Les Cnidaires

1. Présentation
Les Cnidaires sont le premier grand Embranchement de
Métazoaires au sens strict. Leurs aspects sont très variés (Hydre,
Méduse, Anémone de mer, récifs de Coraux), mais peuvent se ramener à
deux formes fondamentales : le polype et la méduse. L'habitat est
aquatique, surtout marin, avec quelques familles en eau douce.


Nous étudierons 4 représentants bien concrets, puis dégagerons les
caractères essentiels de leur anatomie et de leur cycle vital, qui
permettent de proposer une classification et un schéma évolutif.

• Métazoaires
  
• Diploblastiques
  
• Cavité gastro-vasculaire à une ouverture, la bouche
  
• Symétrie principalement radiaire par rapport à l’axe oral-aboral
  
• Cellules différenciées
  
• Apparition d’organes
  
• Cellules nerveuses en réseau
  
• Marins ou dulçaquicoles
  
• Fixés à un support (forme polype) ou libres (forme méduse)
  

Structure fondamentale en forme d'urne limitant la cavité gastro-vasculaire dont l'ouverture est la bouche.


Essentiellement macrophages. Ils se nourrissent de proies relativement
grandes : métazoaires protostomiens divers et même petits Poissons.


La paroi du corps est formée d'ectoderme et d'endoderme, séparés par une couche de mésoglée.


La symétrie est radiaire par rapport à l'axe oral-aboral.


Cette structure se présente sous deux formes fondamentales, en rapport avec le mode de vie :

Le cycle de vie comporte ces deux formes ou l'une des deux seulement, en
fonction des classes de Cnidaires. Ils mènent une vie solitaire ou
coloniale, selon les espèces ou le moment du cycle de vie.



2.1. Exemple type : L'anémone de mer, Actinia equina (Anthozoa Hexacorallia)
Vit en milieu marin et se retrouve facilement sur les rochers lors des marrées basses.


2.1.1. Examen externe
Forme polype solitaire et fixée uniquement (pas de forme méduse).

• face orale plate portant des couronnes de tentacules,
  
• bouche en fente allongée,
  
• tronc court et épais,
  
• face aborale en disque musculeux adhésif.
  

La bouche est prolongée par un pharynx musculeux, qui s'enfonce dans la
cavité gastro-vasculaire. Une paire de sillons ciliés et glandulaires,
qu’on l’appelle le siphonoglyphe, parcourent le pharynx. Des cloisons
verticales, les septa, divisent la cavité gastro-vasculaire en loges.


Le développement des septa chez les anthozoaires hexacoralliaires se produit de la façon suivante :

• 6 paires chez la jeune anémone (septa primaires),
  
• Plus tard, 6 nouvelles paires (septa secondaires) se développent entre les précédentes,
  
• D'autres séries de septa apparaissent encore, et toujours entre les paires existantes.
  

Ce mode d'accroissement des septa est nommé cyclomérique.




Le siphonoglyphe ainsi que le développement des septa signalent l’existence d’une symétrie bilatérale.




Exercice :

Citez les conséquences physiologiques de la complexification de la cavité gastro-vasculaire chez les Cnidaires.





2.1.2. Examen interne



2.1.2.1. Tégument - Epiderme
L’organisation interne d’Actinia equina est visible en
coupe transversale du tronc, que vous légenderez en travaux pratiques.
On remarque tout d’abord que la section principale est entourée de
petites sections d’orientations diverses dans des tentacules. Ces
sections sont circulaires, ou plus ou moins allongées, suivant qu’ils
sont coupés transversalement ou obliquement. Au niveau des tentacules,
on distingue un feuillet ectodermique, une lame de mésoglée et un
feuillet endodermique entourant la lumière centrale, prolongement de la
cavité gastro-vasculaire.


La section circulaire du tronc présente une compartimentation. La limite
externe est constituée par la paroi du polype. Elle est reliée à
l’actinopharynx, dont la lumière occupe le centre de la section, par des
septa qui découpent la zone intermédiaire, la cavité gastro-vasculaire,
en logettes. Les parois du tronc et de l’actinopharynx sont
ecto-endodermiques. Au microscope, on voit que les deux tissus sont
séparés par une mince couche de mésoglée. Les septa sont constitués d’un
double feuillet endodermique soutenu par une lame intercalaire de
mésoglée. Endoderme et mésoglée sont en continuité avec ceux des parois
du corps. Les feuillets ectodermique et endodermique sont unistratifiés
ou pseudostratifiés (formés de très hautes cellules contournées). Ils
présentent des différenciations locales résultant de la présence de
cellules spécialisées en abondance.


La structure histologique de l'ectoderme et de l'endoderme est semblable
à celle des autres Cnidaires, mais la disposition des cellules est plus
régulière.




Par exemple :

• les fibres musculaires de l'endoderme sont localisées en des
  endroits précis, le long des mésentères où elles s’organisent en muscles
  rétracteurs.
  
• sur le bord des septa, des rangées de cellules épithélio-musculaires flagellées entourent une rangée de cellules glandulaires.
  

Ce regroupement de cellules, à des endroits déterminés, constitue des ébauches d'organes.




Exercice :

Citez
quelles pourraient être les conséquences adaptatives de la
complexification de la cavité gastro-vasculaire chez les Anthozoaires ?




2.1.2.2. Système locomoteur
Sera examiné chez la méduse Aurelia aurita.


2.1.2.3. Système digestif
Sera examiné chez l’hydre d’eau douce Hydra sp.


2.1.2.4. Système respiratoire
Il n’y a pas de systèmes respiratoire ni excréteur chez les
Cnidaires. Chez tous les Cnidaires, la respiration et l’excrétion se
font par diffusion : la minceur de la paroi du corps et la circulation
dans la cavité gastro-vasculaire permettent des échanges directs de
toutes les cellules avec le milieu aquatique extérieur.


2.1.2.5. Système circulatoire
Sera examiné chez l’hydre d’eau douce.


2.1.2.6. Système excréteur
Il n’y a pas de systèmes respiratoire ni excréteur chez les
Cnidaires. Chez tous les Cnidaires, la respiration et l’excrétion se
font par diffusion : la minceur de la paroi du corps et la circulation
dans la cavité gastro-vasculaire permettent des échanges directs de
toutes les cellules avec le milieu aquatique extérieur.


2.1.2.7. Système nerveux
Sera examiné chez la méduse Aurelia aurita.


2.1.2.8. Système reproducteur
2.1.2.8.1. Reproduction sexuée
L'anémone de mer est dioïque (soit mâle, soit femelle).
Les ovules et les spermatozoïdes se développent sur les septa; ils sont expulsés de la cavité gastro-vasculaire par la bouche.
La fécondation se produit dans l'eau environnante.
Le zygote se développe en une larve planula ciliée, libre, nageuse.
La planula se fixe ensuite et se développe en un polype.



2.1.2.8.2. Reproduction asexuée

• par scission : l'animal se fend longitudinalement en deux, et chaque moitié reconstruit la partie manquante.
  
• par bourgeonnement.
  

Développement
Segmentation de l'oeuf.
Blastula : stade en forme de sphère creusée d'une cavité, le blastocœle.
Gastrula : stade à deux assises cellulaires, formé par migration de cellules périphériques dans le blastocœle.
Planula : libre, qui ensuite se fixe, et se développe progressivement en...
Polype : apparition des tentacules, de la bouche, de la cavité gastro-vasculaire.



2.2. Exemple type : La Méduse, Aurelia aurita (Scyphozoa)
Cette espèce vit en eau de mer et est très abondante en Mer du
Nord. Vous aurez l’occasion d’observer l’organisation de cette méduse à
travers des individus entiers mis à votre disposition mais également des
coupes microscopiques (cf. partie TP à la fin du chapitre).


2.2.1. Examen externe
Sa taille varie de 10 à 40 cm de diamètre. La forme libre est une
grande méduse en forme d'ombrelle. Les fonctions principales des méduses
sont la dissémination et la reproduction sexuée.


La structure fondamentale de la forme libre, méduse, des Cnidaires se retrouve chez cette méduse. Elle porte des tentacules sur le bord de l'ombrelle. La bouche est prolongée par un tube, le manubrium, et communique avec une cavité gastro-vasculaire qui se ramifie en canaux.
Chez les Scyphozoaires, le manubrium s'évase en 4 lobes épais. La
structure histologique de l'ectoderme et de l'endoderme est semblable à
celle qui sera décrite pour les polypes lors de l'étude d'Obelia. Il existe une forme polype, fixée, plus discrète (qui sera décrite dans la partie « Système reproducteur »).


2.2.2. Examen interne



2.2.2.1. Tégument - Epiderme
Il ne diffère pas fondamentalement de ce que nous avons vu pour l’Anémone.


2.2.2.2. Système locomoteur
Les extensions des cellules epithélio-musculaires contenant les
myofibrilles sont particulièrement bien développées sur le pourtour
sous-ombrellaire de la méduse. Elles dessinent ainsi un anneau
musculaire puissant. La contraction de cet anneau provoque l'éjection
brutale de l'eau contenue dans l'espace sous-ombrellaire, ce qui
propulse l'animal par effet de recul.


2.2.2.3. Système digestif
La cavité gastro-vasculaire est quadrilobée. Chaque lobe est prolongé vers la périphérie par des canaux radiaires, qui se jettent dans un canal circulaire. La digestion s'opère en deux temps : extracellulaire, puis intracellulaire.


2.2.2.4. Système respiratoire
Il n’y a pas de systèmes respiratoire ni excréteur chez les
Cnidaires. Chez tous les Cnidaires, la respiration et l’excrétion se
font par diffusion : la minceur de la paroi du corps et la circulation
dans la cavité gastro-vasculaire permettent des échanges directs de
toutes les cellules avec le milieu aquatique extérieur.


2.2.2.5. Système circulatoire
Sera examiné chez l’hydre d’eau douce.


2.2.2.6. Système excréteur
Il n’y a pas de systèmes respiratoire ni excréteur chez les
Cnidaires. Chez tous les Cnidaires, la respiration et l’excrétion se
font par diffusion : la minceur de la paroi du corps et la circulation
dans la cavité gastro-vasculaire permettent des échanges directs de
toutes les cellules avec le milieu aquatique extérieur.


2.2.2.7. Système nerveux
Perception des stimuli
Huit rhopalies sont situées sur le bord de l'ombrelle. Ce sont des organes des sens complexes, comportant :

• un battant central lesté de granulations calcaires et armé de cils sensoriels, pour l’équilibre
  
• deux lobes entourant le battant,
  
• une fossette ciliée, pour l’olfaction
  
• une plage de cellules pigmentées, pour la photoréception
  

Un amas de cellules nerveuses est situé à la base de chaque rhopalie.
Les prolongements des cellules nerveuses se ramifient dans la rhopalie.


2.2.2.8. Système reproducteur
Forme méduse et reproduction sexuée
Chez Aurelia, les méduses sont dioïques bien que mâles et
femelles soient extérieurement semblables. Les 4 gonades sont situées
sous l'ectoderme à la face sous-ombrellaire. Visibles par transparence,
elles ont l'aspect d'anneaux opaques. A maturité, les ovules et les
spermatozoïdes produits par les gonades traversent la mésoglée, percent
l'endoderme et sont évacués par la bouche.
La fécondation est libre dans l'eau. Le zygote se segmente, donne une
blastula, puis une gastrula, qui évolue en planula ciliée, libre. Après
sa fixation, la planula produit un polype, appelé polype scyphante.


Forme polype et reproduction asexuée
Le polype scyphante est une forme asexuée qui se multiplie par
bourgeonnement. Ce polype très vorace a une cavité gastro-vasculaire
quadrilobée. Lorsqu'il a atteint une certaine taille, le polype
s'étrangle transversalement en petits disques : les larves éphyrules,
progressivement de haut en bas. Ce phénomène est la strobilisation. Les
éphyrules libérées grandissent et donnent la forme méduse adulte
sexuée.


Chez Aurelia, il y a donc alternance d'une forme polype de petite taille avec la forme bien connue de grande taille : la méduse.


2.3. Exemple type : La colonie d'Obelia geniculata (Hydrozoaire)
Les hydrozoaires vivent en eau de mer et vivent en colonies fixées
sur un support (roche ou algue par exemple). Sur le terrain, il est
facile de confondre les hydrozoaires avec des algues, notamment à cause
de leur aspect plumeux. Lors des travaux pratiques, vous aurez
l’occasion d’observer une colonie d’Obelia montée entre lame et lamelle et colorée.


2.3.1. Examen externe
La forme fixée se présente sous l’aspect d’une colonie qui se recouvre d’une enveloppe chitineuse, la périthèque. Deux types d’individus sont portés sur l’hydrocaule diblastique creux: des hydrozoïdes et des gonozoïdes qui se développent à l’aisselle des précédents.
Les hydrozoïdes ont une fonction trophique (=
gastrozoïdes) et défensive (= dactylozoïdes). Ce sont des polypes
hydrantes typiques avec une couronne de tentacules insérés à la base de l’hypostome. Leur cavité gastro-vasculaire se prolonge dans l’hydrocaule. Ces polypes peuvent se rétracter partiellement dans une portion de thèque en forme de calice, l’hydrothèque. Le pédoncule du calice est annelé et son ouverture non dentée (caractères utilisés dans les clés de détermination).
Les gonozoïdes assurent la formation des méduses. Leur gonothèque en forme d’urne porte une ouverture apicale et la base est annelée. Le blastostyle
diblastique creux y prolonge l’hydrocaule jusqu’à l’ouverture apicale :
son extrémité dilatée la ferme temporairement. Sa paroi double
bourgeonne progressivement depuis l’apex vers la base, des gonophores,
petites méduses en formation. Arrivées à maturité, les leptoméduses se
détachent et sortent de la gonothèque par l’ouverture apicale après
rétraction de l’extrémité du blastostyle.
La forme libre est une méduse qui ressemble à celle d’Aurelia aurita.



2.3.2. Examen interne



2.3.2.1. Tégument - Epiderme
Ectoderme

• Cellules épithélio-musculaires : leur base, en
  contact avec la mésoglée, s'étale suivant l'axe oral-aboral de l'animal.
  Cette région du cytoplasme contient un faisceau de myofibrilles.
  L'ectoderme forme donc dans son ensemble un manchon musculaire de
  fibrilles longitudinales. Lorsque ces fibrilles se contractent, le
  polype se raccourcit.
  
• Cellules sensorielles : longues, minces, étirées,
  portant un cil sensoriel. Leur base se ramifie dans la mésoglée, et est
  en rapport avec des cellules nerveuses.
  
• Cnidocytes : cellules urticantes, munies d'un cil sensoriel et d'une vacuole con-tenant un venin, communiquant avec un tube dévaginable.
  
• Cellules nerveuses : formant entre elles un réseau
  nerveux. Elles innervent les cel-lules sensorielles, les cellules
  épithélio-musculaires et les cnidocytes. Ce réseau de cellules nerveuses
  constitue un système nerveux primitif, dépourvu de coordination
  centrale, dans lequel les influx circulent de manière
  multi-directionnelle.
  
• Cellules interstitielles : cellules totipotentes, pouvant se différencier en n'importe quel type de cellule spécialisée.
  

Endoderme

• Cellules épithélio-musculaires : munies de
  flagelles. Leur base contient un faisceau de myofibrilles formant un
  manchon circulaire. Leur contraction provoque un allongement de
  l'animal. Ces cellules interviennent aussi dans la digestion. Les
  flagelles brassent la masse d'eau présente dans la cavité
  gastro-vasculaire et projettent les particules alimentaires vers les
  parois. Ces particules sont alors digérées par phagocytose.
  
• Cellules glandulaires : déversent leurs sécrétions
  enzymatiques dans la cavité gastro-vasculaire, provoquant une digestion
  extracellulaire des proies ingérées.
  
• Cellules sensorielles : cfr. ectoderme.
  
• Cellules interstitielles : cfr. ectoderme.
  

2.3.2.2. Système locomoteur
Les hydres ne se déplacent généralement pas.


2.3.2.3. Système digestif

• Digestion extra-cellulaire : sous l'action des cellules glandulaires de l'endoderme.
  
• Digestion intra-cellulaire : phagocytose par les cellules épithélio-musculaires.
  

La cavité des polypes communique via celle de l'hydrocaule qui les porte
: cette cavité est donc "digestive" et "vasculaire" : c'est la cavité
gastro-vasculaire. La nourriture captée par les polypes hydrantes est
ainsi distribuée à toute la colonie.



2.3.2.4. Système respiratoire
Chez tous les Cnidaires, la respiration et l’excrétion se font par
diffusion : la minceur de la paroi du corps et la circulation dans la
cavité gastro-vasculaire permettent des échanges directs de toutes les
cellules avec le milieu aquatique extérieur.


2.3.2.5. Système circulatoire
Voyez les informations dans la section « système digestif ».


2.3.2.6. Système excréteur
Chez tous les Cnidaires, la respiration et l’excrétion se font par
diffusion : la minceur de la paroi du corps et la circulation dans la
cavité gastro-vasculaire permettent des échanges directs de toutes les
cellules avec le milieu aquatique extérieur.


2.3.2.7. Système nerveux
Voyez les informations dans la section « Tégument ».


2.3.2.8. Système reproducteur
Chez Obelia, il y a alternance d'une forme polype
coloniale avec une forme méduse réduite. La reproduction asexuée est
assurée par la bourgeonnement de polypes dans la colonies :

• Par bourgeonnement de polypes hydrantes et reproducteurs (gonozoïdes) constituant une colonie.
  Le gonozoïde est composé :
  
  
  
  • d'une gaine chitineuse,
    
  • d'une tige creuse (le blastostyle) formée d'ectoderme, de mésoglée et d'endoderme
    
  
  
  


• Par bourgeonnement, sur le blastostyle du gonozoïde, de petites
  méduses appelées gonophores. A maturité, les méduses sont expulsées dans
  l'eau.
  

La reproduction sexuée est assurée par l’échange de gamètes entre méduses dioïques.




Exercice :

Nommez et indiquez la fonction de tous les types d'individus qui existent au cours du cycle vital d'Obelia.




2.4. Exemple type : L'hydre d'eau douce, Hydra viridis (Hydrozoaire)
Espèce qu’on retrouve fixée sur le fond des ruisseaux et des mares,
sur les plantes aquatiques, mais son déplacement reste possible.


2.4.1. Examen externe
L’individu simple présente la structure fondamentale du polype
hydrante. Il a l’aspect d’une urne allongée dont la base, le disque pédieux, riche en cellules muqueuses, constitue une surface adhésive. La bouche s’ouvre à l’autre extrémité, sur l’hypostome conique à la base duquel s’insèrent 6 à 10 tentacules portant des batteries de cnidocytes. Au niveau du tronc, on observe par transparence la cavité gastro-vasculaire indivise entourée par la double paroi d’ectoderme et d’endoderme, feuillets cellulaires séparés par la mésoglée.
Structures externe et histologique de l’ectoderme et de l’endoderme très semblables au polype hydrante d'Obelia.


2.4.2. Examen interne



2.4.2.1. Tégument - Epiderme
La composition cellulaire de l'hydre est semblable à celle d’Obelia: elle a un ectoderme périphérique et un endoderme interne, séparés par mince lame de mésoglée.


2.4.2.2. Système locomoteur
Il n’y a pas de locomotion chez l’hydre.


2.4.2.3. Système digestif
La digestion, la circulation, la respiration et l'excrétion se font de la même manière que chez Obelia.


2.4.2.4. Système respiratoire
La digestion, la circulation, la respiration et l'excrétion se font de la même manière que chez Obelia.


2.4.2.5. Système circulatoire
La digestion, la circulation, la respiration et l'excrétion se font de la même manière que chez Obelia.


2.4.2.6. Système excréteur
La digestion, la circulation, la respiration et l'excrétion se font de la même manière que chez Obelia.


2.4.2.7. Système nerveux

Exercice :

1. Voici une coupe microscopique transversale de la paroi de l'Hydre. Repérez-y tous les éléments que vous reconnaissez.
2. Voulez-vous noter le type de symétrie que nous avons rencontré chez
les polypes des différentes espèces de Cnidaires que nous avons vu
jusqu'ici ?




2.4.2.8. Système reproducteur
Nous nous intéresserons ici essentiellement au mode de reproduction des hydres.

Reproduction asexuée par bourgeonnement :

• Apparition sur la colonne gastrique d'une hernie formée d'ectoderme
  et d'endoderme, dont la cavité gastro-vasculaire communique avec celle
  de l'Hydre-mère.
  
• Allongement progressif du bourgeon.
  
• Perforation de la bouche et apparition des tentacules.
  Le bourgeon peut se détacher de l'Hydre-mère par un pincement de sa
  base. Plusieurs bourgeons peuvent coexister sur une même Hydre et former
  une colonie temporaire.
  

Chez l'Hydre, comme il n'existe pas de stade de méduse, la reproduction
sexuée se fait aussi par le polype. Formation de gonades à partir de
cellules interstitielles : les gonades mâles dans la partie supérieure
de la colonne gastrique, les gonades femelles dans la partie moyenne.
Hydra viridis est donc hermaphrodite, mais présente le
phénomène de fécondation croisée, parce que la maturation des deux types
de gonades est différenciée temporellement.


Exercice :

Définissez le type de symétrie des différents polypes rencontrés dans ce chapître.




3. La diversité chez Les Cnidaires
9,000 espèces décrites.

Nous n’allons pas voir ici en détail les données morphologiques et
moléculaires qui permettent de retracer l’origine évolutive, la
diversité, et les relations de parenté que le groupe des Cnidaires
entretient avec les autres embranchements de Métazoaires. Ces questions
seront abordées au cours de vos travaux de groupe, ou, pour les
biologistes, dans la suite de votre cursus universitaire. Sachez
cependant que la réponse aux trois questions qui nous préoccupent a
changé, pour les Cnidaires comme pour la majorité des groupes
taxonomiques vus dans ce cours, de manière importante au cours des dix
dernières années. Ceci grâce au développement des techniques de
séquençage d’ADN et d’expression génique. Il est donc essentiel de
consulter des sources d’informations fiables et récentes (telles que
celles que vous trouvez sur les sites de recensement des publications
scientifiques en biologie Pubmed ou Scopus) si vous désirez, ou devez, approfondir la question. Le site « scopus
» est accessible depuis le serveur de l’université tandis que le site
pubmed est disponible de tout ordinateur gratuitement. Ces sites sont un
des principaux moteurs de recherche au niveau mondial pour l’accès en
ligne de l’information scientifique vérifiée (au contraire de sites tels
que « wikipedia »). Servez-vous de « scopus » notamment pour votre travail de groupe.


On peut tenter de répondre aux trois questions :


1. Quelle est l’origine évolutive du groupe taxonomique ?
Une étape majeure de la complexification des Métazoaires concerne, après l’apparition de la multicellularité, la mise en place de la symétrie bilatérale
qui caractérise la grande majorité des Métazoaires. Il est remarquable
en effet que la diversité des plan de structure du corps ainsi que la
diversité en espèces ait explosé à partir du moment où les animaux ont
acquis la bilatéralité : parmi les Triblastiques, on retrouve plus de 30
phyla distincts correspondant chacun à un plan de corps différent, et
plus de 41 millions d’espèces décrites alors que les Métazoaires plus
primitifs (Eponges, Placozoaires, Cténophores et Cnidaires) ne
regroupent qu’à peu près 30,000 espèces. On a les premières traces de
méduses (siphonophores) dans la faune d’Ediacara, il y a 680 millions
d’années, mais pas de traces d’organismes à symétrie bilatérale.
On retrouve des traces de symétrie bilatérale chez les Anthozoaires,
mais ces caractères n’étaient pas considérés autrefois comme des preuves
de la bilatéralité des Cnidaires parce qu’on pensait que les
Aanthozoaires étaient un taxa dérivé au sein des Cnidaires et donc la
bilatéralité serait apparue secondairement dans ce groupe. Cependant,
différentes phylogénies moléculaires ont maintenant montré que les
Anthozoaires sont ancestraux par rapport aux autres groupes de Cnidaires
et leurs caractères sont donc ancestraux (on parle de plésiomorphies)
pour le groupe, et potentiellement pour le reste des Métazoaires. Il y a
aurait donc un ancêtre commun à la fois aux Cnidaires et aux
Métazoaires plus évolués, qu’on appelle « Urbilateralia », qui
présentait déjà une symétrie bilatérale. Certains groupes de Cnidaires
seraient donc revenus secondairement à une morphologie radiaire, sans
doute parce que cette dernière est plus adaptée à un mode de vie sessile
: pour un organisme fixe, la nourriture et les prédateurs peuvent venir
de toutes les directions. En conséquence, on inclut donc maintenant les
Cnidaires parmi les Bilateralia et ce terme devient donc un synonyme de
« Eumétazoaire ».


2. Quelle est la diversité existante au sein du groupe taxonomique ?
Deux classes se distinguent parmi les Cnidaires, les Anthozoaires et
Medusozoaires, que vous verrez en travaux pratiques. Les
caractéristiques qui distinguent ce groupe des Eponges, et qui
caractérisent les groupes plus évolués que les Eponges de façon
générale, sont: véritables tissus avec lame basale sous l’epithélium, au
moins deux véritables feuillets embryonnaires (ectoderme et endoderme),
différenciation cellulaire poussée en rapport avec des fonctions
variées (cellules épithélio-musculaires, cellules nerveuses et synapses,
cellules sensorielles, …), cavité digestive différenciée avec cellules
sécrétrices d’enzymes digestives dans le milieu extracellulaire, absence
des choanocytes. Ces caractères sont communs à tous les Eumétazoaires
(ou Bilateralia) ; on parle de synapomorphies pour les Eumétazoaires.
Par ailleurs, une série de caractères distinguent les Cnidaires de tout
autre groupe animal ; ce sont les autopomorphies du groupe. Parmi
celles-ci, les plus importantes sont les cnidocytes, la symétrie
radiaire avec tendance à l’acquisition d’une symétrie bilatérale, la
musculature d’origine ecto- et endodermiques (et non mésodermique), le
stade larvaire de type planula à épiderme cilié avec ectoderme et
endoderme et qui est issue de la reproduction sexuée, la présence
d’organes rudimentaires tels que les rhopalies, le système nerveux très
simple disposé en réseau multidirectionnel (pas de synapses chimiques),
et l’existence de deux formes, méduse et polype, adaptées à leur mode de
vie. Les Cnidaires se ressemblent aussi par l’absence d’appareil
circulatoire ou excréteur et par la cavité gastro-vasculaire à une seule
ouverture, la bouche.
Le cas des Anthozoaires est particulièrement intéressant. Etant donné
leur position phylogénétique basale au sein des Cnidaires, leurs
caractéristiques pourraient refléter celles présentes ancestralement
dans le groupe. Il est par exemple remarquable qu’on retrouve des traces
de symétrie bilatérale chez les Anthozoaires au niveau la bouche (en
forme de fente), du siphonoglyphe et des mésentères internes de la
cavité digestive, sans oublier la bilatéralité complète de la larve
planula. Ces traces de symétrie bilatérale ont donc été
vraisemblablement perdues chez les Cnidaires apparus plus tardivement.

Au sein des Anthozoaires, on peut distinguer les sous-classes des
octocoralliaires et des hexacoralliaires qui diffèrent par le pattern de
développement des septa mésentériques.
Chez les Hexacoralliaires, les polypes présentent 6 septa au stade
jeune, et ce nombre est variable en cours de vie des polypes et en
fonction des espèces. Le nombre de septas peut s’accroître de façon
cyclomérique (par ex. Actinia), ou métamérique. C’est le cas chez Cerianthus
: la disposition des septa délimite une loge antérieure, une
postérieure et 4 latérales. Les nouveaux septa apparaissent toujours
dans la loge postérieure, et refoulent vers l'avant les septa
préexistants. Chez les Octocoralliaires par contre, on compte 8 septa
chez le jeune comme chez l'adulte.
D’autres caractères morphologiques distinguent les Hexacoralliaires des
Octocoralliaires. Parmi les hexacoralliaires, les espèces solitaires
(comme Actinia) sont généralement dépourvues de squelette,
tandis que les espèces coloniales sont généralement pourvues d'un
squelette calcaire ou corné très développé, appelé polypier.


Chez les Madrépores, le squelette calcaire est une sécrétion de
l'ectoderme. Chaque polype sécrète une base et une muraille qui
l'engaine à la partie inférieure. Des projections calcaires se
développent également en cloisons vers l'intérieur du polype. Ces
animaux ont ainsi édifié au cours des ères géologiques les récifs
barrières, les îles coralliaires, les atolls. Actuellement, ils
s'accroissent de 20 à 40 mm par an.



On distingue au sein des Medusozoaires de nombreux clades dont des
représentants seront vus en travaux pratiques. Pour information,
notamment pour ceux qui suivront le stage de biologie marine en deuxième
quadrimestre, on peut retrouver toute la classification et la
description des caractères propres à chaque famille de Cnidaires sur ce site.



3. Quelles sont les relations de parenté de ce groupe avec les autres groupes étudiés ?
La position des Cnidaires au sein des Métazoaires est encore l’objet
d’âpres discussions. Il est cependant admis par la majorité des
biologistes que les Cnidaires forment un clade avec le groupe des
Cténophores, qu’on appelle « Cœlentérés ». Les Cténophores, qui contient
les organismes que nous appelons en langage courant les « groseilles de
mer », ne seront pas vus dans ce cours. Les Cœlentérés sont le clade
sœur des Bilateralia, qui regroupent tous les animaux que nous verrons
dans la suite de ce cours. Les Cnidaires sont donc à la base de la
majorité des Métazoaires et cette position primitive explique l’intérêt
qu’on porte à l’étude de leurs caractères principaux, tels que cellules
musculaires, tissus, organes, épithelia,...



4. Origine et évolution
Pas de contenu pour cette section.





CN 1.1. Symétrie radiaire des Cnidaires


CN 1.2. Similarités de structures d’un polype et d’une méduse


CN 2.1. Coupe longitudinale d’Actinie montrant la disposition des septa et du pharynx


CN 2.2. Développement cyclomérique des septa d’Anthozoaires hexacoralliaires


CN 2.3. Coupe transversale dans le tronc d’Actinia equina


CN 2.4. Cycle vital de l’anémone de mer


CN 2.5. La méduse Aurelia aurita


CN 2.6. Anneau musculaire de l’ombrelle


CN 2.7. Cycle reproductif d’Aurelia aurita


CN 2.8. Portion d’une colonie d’Obelia geniculata


CN 2.9. Coupe longitudinale d’un polype hydrante.


CN 2.10. Cycle de vie d’Obelia geniculata


CN 2.11. Coupe transversale de la paroi d’une hydre


CN 2.12. Reproduction sexuée chez l’Hydre d’eau douce


CN 3.1. Disposition du squelette des madrépores


CN 3.2. Position des Cnidaires par rapport aux Protistes, aux Spongiaires et autres Métazoaires



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