Big Brother
Administrateur du site
Sexe : 
 Messages : 5768
 Points : 15667
 | Sujet: Les Cnidaires  Lun 5 Nov 2012 - 22:42 | |
| Les Cnidaires
Les Cnidaires forment un groupe charnière entre
les premiers organismes multicellulaires et ceux qui sont apparus après.
Ils sont également intéressants à étudier à cause de certaines
caractéristiques propres à cet embranchement. Leur architecture basées
sur une symétrie radiale
impose des contraintes importantes sur leur mode de vie. Par exemple,
ils n'ont pas de système nerveux centralisé parce qu'ils ne se déplacent
pas dans une direction particulière.
Les Cnidaires sont diploblastiques et sont formés de deux couches de tissus: l'ectoderme et l'endoderme. Ils représentent les premiers organismes au niveau d'organisation cellules-tissus.
La symétrie radiale et la présence de deux couches de tissus semblent
être apparues simultanément, et il n'y a pas d'organismes
diploblastiques à symétrie bilatérale.
Les Cnidaires sont des prédateurs qui utilisent toute une variété de cellules caractéristiques (les cnidoblastes)
pour accrocher, harponner et engluer leurs proies. Leur cycle
biologique est également unique avec une alternance de générations (cycle vital dimorphe) entre le stade polype et le stade méduse. Les différentes classes de Cnidaires se distinguent par l'importance relative de ces deux stades.
Figure 28. Diagramme d'un polype (à gauche) et
d'une méduse (à droite). L'ectoderme (à l'extérieur), l'endoderme (à
l'intérieur), et la mésoglée (entre les deux) sont colorés. © BIODIDAC
Architecture et classification
Les Cnidaires (du grec knide= ortie et du latin
aria= qui ressemble, comme) tiennent leur nom de cellules
caractéristiques retrouvées à la surface de leur corps: les cnidocytes (ou cnidoblastes). Ce sont des animaux à symétrie radiale ou biradiale dont la paroi corporelle est formée de deux feuillets (ectoderme et endoderme) séparés par la mésoglée (ou mésenchyme, ou mesohyl). L'architecture générale des Cnidaires n'est pas sans rappeler celle des éponges de type asconoïde.
Les deux feuillets cellulaires prennent la forme d'un sac double, les
deux épaisseurs du sac étant reliées par la mésoglée. Contrairement aux
éponges cependant, les Cnidaires ont de véritables tissus.
La bouche des Cnidaires est généralement entourée de tentacules. Cette bouche mène à la cavité gastro-vasculaire.
La plupart des Cnidaires ont deux stades: un stade méduse généralement
planctonique, et un stade polype généralement benthique et sessile.
Les méduses sont nageuses et ont la forme d'une ombrelle. La bouche est orientée vers le bas et est suspendue par le manubrium. La cavité gastro-vasculaire est ramifiée dans l'ombrelle qui est bordée de tentacules. Les cnidoblastes sont concentrés sur les tentacules. C'est au stade méduse qu'a généralement lieu la reproduction sexuée.
Figure 29. Schéma d'une méduse. © BIODIDAC
Les polypes
ont généralement un corps cylindrique et s'attachent au substrat par
leur disque pédieux. La bouche est généralement orientée vers le haut,
et est entourée de plusieurs tentacules.
Figure 30. Schéma d'un polype. © BIODIDAC
Les trois classes principales de Cnidaires se
distinguent, entre autres, de par l'importance relative des deux formes
de vie dans le cycle biologique.
Figure 31. Cycle biologique d'Obelia
(Hydrozoaire). Planule, colonie de polype (zoécie) contenant des
polypes nourriciers (appelés aussi gastrozoïdes ou autozoécies) et des
polypes reproducteurs (appelés aussi gonozoïdes ou gonozoécies), et
méduse. © BIODIDAC
Chez les Hydrozoaires
(du grec hydra= serpent de mer), les deux formes corporelles sont
généralement présentes et sont à peu près d'égale importance (sauf chez
l'hydre d'eau douce).
Figure 32. Cycle biologique d'Aurelia. Larve planule, schyphistome, strobile, ephyra et méduse.
Chez les Scyphozoaires
(du grec skyphos= tasse) le stade méduse domine et il y a de très
petits polypes qui passent souvent inaperçus, alors que chez les Anthozoaires
(du grec anthos= fleur), c'est le stade polype qui domine et il n'y a
généralement pas de stade méduse. Les coraux et les anémones de mer
sont des Anthozoaires. La quatrième classe de Cnidaires (celle des Cubozoaires),
est considérée par certains zoologiste comme un ordre de Scyphozoaires.
Elle est caractérisée par des méduses ayant une ombrelle cubique et des
tentacules groupés aux quatre coins inférieurs de l'ombrelle.
Locomotion et support
Les méduses sont loin d'être d'excellentes
nageuses. Les courants marins sont en fait leur principal mode de
locomotion. Elles doivent toutefois se maintenir dans la colonne d'eau.
Elles y parviennent de façon passive et active. Passivement, les
méduses ont une densité très proche de celle de l'eau de mer; elles
"coulent" donc lentement. De plus, leur corps en forme d'ombrelle
ralentit leur chute vers le fond. Plus activement, elles peuvent nager
en contractant leur épiderme, ce qui referme l'ombrelle en repoussant
l'eau vers le bas et propulse la méduse vers le haut.
Chez certains Cnidaires coloniaires, comme la galère portugaise (Physalia), la colonie de polypes (ou zoécie)
n'est pas sessile, mais flotte à la dérive à la surface de l'eau. Ces
animaux forment une colonie très complexe où certains individus se
spécialisent pour la reproduction (les gonozoécies) et d'autres pour les
fonctions somatiques (les autozoécies). La galère portugaise possède
un flotteur rempli de gaz qui lui permet de flotter à la surface, et qui
lui sert également de voile.
Figure 33. Détail de l'épiderme d'un Cnidaire. Les cellules épithéliomusculaires forment un muscle longitudinal. © BIODIDAC
La présence de la cavité gastro-vasculaire et
d'une bouche qui peut se fermer (contrairement à l'osculum des éponges)
permet aux Cnidaires d'avoir un squelette hydrostatique.
Ce "squelette" est en fait formé de l'eau qui emplit la cavité
gastro-vasculaire et des parois corporelles musculeuses de l'animal.
L'eau étant incompressible, le volume de l'animal ne peut changer
lorsque sa bouche est fermée. La contraction des cellules
épithéliomusculaires de l'épiderme, qui forment des muscles
longitudinaux, permet à l'animal de rétrécir et raccourcir ses
tentacules. Les cellules du gastroderme forment un muscle circulaire
qui, lorsque contracté, permet à l'animal de s'allonger ou d'étirer ses
tentacules. La présence de muscles antagonistes (les muscles
longitudinaux et circulaires) permet d'étirer activement chaque muscle
après sa contraction au lieu d'attendre l'étirement physiologique des
fibres musculaires qui est beaucoup plus lent.
Figure 34. Coupe transversale d'une anémone
ilustrant les septa complets et incomplets. La présence des septa
complets permet de compartimenter le squelette hydrostatique et ainsi
d'en augmenter l'efficacité mécanique.
Chez certains Anthozoaires, comme l'anémone de mer, la cavité gastro-vasculaire est subdivisée par des septa.
Cette division de la cavité permet d'augmenter l'efficacité du
squelette hydrostatique puisque les contractions antagonistes des
muscles qui permettent le mouvement peuvent être confinées à une région
de l'animal plutôt que de faire intervenir tous les muscles du corps.
Les cellules glandulaires du disque pédieux
des polypes sécrètent une substance adhésive qui permet à l'animal de
se fixer. Cependant, les hydres et les anémones de mer vont fréquemment
se détacher du substrat et faire des culbutes pour se déplacer vers des
endroits plus favorables. Dans certains cas, ils vont accumuler une
bulle de gaz dans la cavité gastro-vasculaire et flotter entre deux
eaux, se laissant amener par les courants marins vers d'autres lieux.
Certaines anémones arrivent même à nager en ramant à l'aide de leurs
tentacules.
Les coraux utilisent à la fois un squelette hydrostatique pour animer leurs tentacules, et un endosquelette calcaire pour soutenir la colonie.
Respiration et circulation
Les Cnidaires dépendent principalement de la
diffusion pour obtenir l'oxygène dont ils ont besoin. Leur corps étant
très souvent formé de deux couches de cellules, l'une à l'extérieur,
l'autre tapissant la cavité gastro-vasculaire, ils n'ont pas vraiment
besoin de système circulatoire. Les cellules amiboïdes de la mésoglée
s'occupent du transport des éléments nutritifs des cellules du
gastroderme vers celles de l'épiderme.
Alimentation et digestion
Les Cnidaires sont, la plupart, des carnassiers
qui se nourrissent de plancton, de protozoaires, et de petits poissons.
Ils capturent et immobilisent leurs proies à l'aide des cnidoblastes de
leurs tentacules. Souvent ces cnidoblastes contiennent des toxines qui
paralysent la proie. La proie est transportée vers la bouche à l'aide
des tentacules.
La digestion est à la fois extracellulaire et intracellulaire
chez les Cnidaires. Les cellules du gastroderme sécrètent du mucus et
des enzymes digestives qui sont relâchées dans la cavité
gastro-vasculaire. Les cellules du gastroderme sont flagellées, et le
battement des flagelles permet de mélanger l'eau, la nourriture, et les
enzymes contenues dans la cavité. Les particules alimentaires
partiellement digérées sont ensuite absorbées par phagocytose, et la digestion est complétée à l'intérieur des vacuoles digestives.
Figure 35. Coupe transversale de la paroi corporelle d'un hydre. © BIODIDAC
Chez les Anthozoaires, il y a une structure unique, le siphonoglyphe,
qui est une gouttière ciliée à chaque extrémité de la bouche allongée.
Cette structure permet de faire circuler l'eau vers l'intérieur de la
cavité gastro-vasculaire. Les cellules du siphonoglyphe sécrètent
également du mucus qui sert à lubrifier la bouche et le pharynx et ainsi
faciliter le passage de la proie vers la cavité gastro-vasculaire. La
présence des septa, chez les anémones de mer augmente la surface de contact entre le contenu de la cavité et le gastroderme.
Notez que la bouche est à la fois l'anus chez
les Cnidaires. Il n'y a qu'une seule ouverture au tube digestif, et on
dit de cet arrangement que c'est un tube digestif incomplet.
Cet arrangement n'est pas très efficace car la nourriture
partiellement digérée, les rebuts de digestion, et les proies
nouvellement ingérées sont mélangées dans la cavité gastro-vasculaire.
Il est donc difficile à ces animaux de digérer parfaitement leurs proies
car les gradients de diffusion des substances nutritives et des déchets
métaboliques de chaque coté des membranes des cellules du gastroderme
ne peuvent être maintenus.
Excrétion et osmorégulation
Les Cnidaires marins sont istoniques
à l'eau de mer, et n'ont donc pas de problèmes d'osmorégulation. Les
déchets azotés sont éliminés sous forme d'ammoniac. L'hydre, qui est dulcicole,
est hypertonique par rapport à son milieu. Les surplus d'eau sont
éliminés activement par le gastroderme, et les protéines de la membrane
des cellules du gastroderme transportent activement les ions pour
compenser la diffusion.
Sens et système nerveux
Il n'y a pas de tête ni de cerveau chez les
Cnidaires. Le mode de vie sessile ou planctonique implique que l'animal
peut venir en contact avec des proies ou de prédateurs dans toutes les
directions. Une concentration des fibres nerveuses dans une région du
corps n'est donc pas particulièrement avantageuse.
Les Cnidaires ont un système nerveux primitif
(réseau nerveux) composé d'environ 100,000 neurones en réseau qui est en
contact avec les cellules contractiles de l'épiderme et du gastroderme,
et qui forment des extensions au travers de l'épiderme et du
gastroderme. Ces cellules nerveuses transmettent les messages aux
cellules contractiles. Il y a deux types de réponses musculaires, des
réponses lentes et des réponses rapides qui sont obtenues par des nerfs
de diamètres différents.
Les Cnidaires possèdent des cellules
sensorielles qui réagissent aux stimuli chimiques et tactiles dans
l'épiderme et le gastroderme. Les polypes n'ont généralement pas
d'organes sensoriels, mais les méduses ont souvent des cellules photoréceptrices et des groupes de cellules permettant de détecter la gravité: les statocystes.
Ces structures sont, dans leur forme la plus simple, un petit sac de
cellules ciliées contenant du liquide et des statolithes de sulfate de
calcium. Les cellules ciliées sont sensorielles et permettent à
l'animal de distinguer la direction du fond et celle de la surface.
Figure 36. Détail de l'ombrelle d'une méduse montrant les statocystes et les photorécepteurs.
Reproduction
Typiquement, il y a une phase sexuée et une phase asexuée chez les Cnidaires. La méiose a lieu lors de la production des gamètes, donc les méduses et les polypes sont diploïdes.
Les polypes se multiplient de façon asexuée par bourgeonnement, fission binaire
et régénération. Chez certaines espèces, la spécialisation cellulaire
est réversible. Les méduses se multiplient de façon sexuée en
produisant des gamètes qui sont relâchés dans l'eau. La fertilisation
est donc externe. Le zygote se développe en larve planule qui est ciliée et planctonique.
Défenses
Les cnidoblastes
des Cnidaires sont un excellent moyen de défense. Les toxines
relâchées par les cnidoblastes peuvent provoquer des brûlures
douloureuses. Les amateurs de plongée sous-marine qui connaissent les
désagréments causés par ces brûlures se munissent d'enzymes
protéolytiques (comme les attendrisseurs de viande) comme antidote aux
toxines.
L'endosquelette calcaire des coraux leur assure une protection contre les poissons trop voraces.
Écologie
Les Cnidaires sont typiquement carnivores, mais
certaines anémones de mer produisent des cellulases qui leur permettent
de digérer le matériel végétal. Ils sont à leur tour des proies pour
certains poissons, mollusques et crustacés. Les polypes produisent une
quantité phénoménale de mucus pour nettoyer leur surface des particules
qui sédimentent, et de nombreux poissons coralliens se nourrissent de ce
mucus. Certains vers plats digèrent des polypes sans affecter les
cnidoblastes et arrivent à intégrer ces cnidoblastes à leur épiderme
pour assurer leur propre protection.
L'anémone et le poisson-clown forment un exemple classique de symbiose.
Le poisson s'enrobe du mucus de l'anémone, ce qui empêche l'anémone de
le reconnaître comme une proie. L'anémone assure protection au poisson
qui se nourrit des déchets rejetés par l'anémone. En contrepartie, le
poisson sert de leurre pour attirer d'autres proies vers l'anémone.
Plusieurs coraux possèdent des algues
photosynthétiques dans des vacuoles. Les algues produisent des sucres
qui sont assimilés par les coraux, et débarrassent les coraux des
déchets azotés.
| © 2002
Antoine Morin
|
| |
|
