La cellule : structure, métabolisme et reproduction

version etudiant :

Exploration de
la cellule, notes de cours

Chapitre
9

La
respiration cellulaire

Introduction


La cellule fait du travail continuellement
afin de survivre.

• elle construit des macromolécules
  
• elle transporte des substances à
  travers des membranes
  
• elle se déplace
  
• elle croit
  
• elle se reproduit
  

Pour accomplir ces tâches et bien
d'autres, la cellule a besoin de l'énergie qu'elle doit
puiser de son environnement. La lumière est la source
d'énergie pour les organismes photosynthétiques
telles que les plantes et certaines bactéries.

• Ces organismes, dits autotrophes, produisent
  leur propre énergie chimique à partir de la lumière.
  Les animaux ne sont pas photosynthétiques et donc ils
  doivent ingérer leurs sources d'énergie. Les animaux
  se nourrissent de végétaux ou d'autres animaux.
  
• Les organismes qui doivent ingérer
  leurs sources d'énergie (qui ne peuvent la produire) sont
  dits hétérotrophes. Ces organismes utilisent les molécules
  organiques contenues dans leur nourriture pour obtenir l'énergie
  et pour croître et faire tout le travail requis par la
  cellule.
  

l y a une relation importante entre les
autotrophes et les hétérotrophes. Les mitochondries
utilisent les molécules organiques et l'oxygène
produits par la photosynthèse pour la respiration cellulaire.
La respiration cellulaire extrait l'énergie des molécules
organiques pour produire de l'ATP, la molécule énergétique
essentielle au travail cellulaire. Les déchets de la respiration
cellulaire sont l'eau et le dioxide de cabone (CO2). Les chloroplastes
utilisent ces molécules dans le processus de photosynthèse.
Ce cycle est résumé dans la figure adjacente.





L'énergie qui est entreposée
dans les molécules organiques doit être extraite
afin que la cellule puisse s'en servir. La cellule va, grâce
à ces enzymes, dégrader les molécules complexes
contenant beaucoup d'énergie potentielle en produits plus
simple contenant moins d'énergie. L'énergie tirée
de cette dégradation et utilisée pour faire le
travail, mais une partie est aussi perdue sous forme de chaleur.


La
respiration cellulaire aérobie
est la voie catabolique la plus efficace pour la cellule.

• Elle requiert de l'oxygène, des
  molécules organiques et une chaîne de transport
  d'électrons.
  

La respiration
cellulaire anaérobie est moins
efficace, elle se fait en absence d'oxygène et ne requiert
pas de chaîne de transport d'électrons.


C'est dans la mitochondrie que se font
la plupart des réactions chimiques impliquées dans
la respiration cellulaire. Nous appelons donc la mitochondrie
l'usine des la cellule.


Bien qui toutes les macromolécules
puissent être utilisées comme sources d'énergie,
nous allons décrire les étapes de la respiration
cellulaire qui dégrade le glucose.





Comme nous avons déjà vu
au chapitre 7, la réaction de base de la respiration cellulaire
est la suivante :


C6H1206 + 6 02
- ----- 6 CO2 + 6 H20
+ énergie (ATP et chaleur)

Cette réaction est exergonique,
elle a un delta G de -2871 kj par mole de glucose dégradée.
Un petit rappel que les réactions exergoniques indiquent
que les réactifs contiennent plus d'énergie que
les produits

• Le but de la respiration cellulaire est
  donc d'extraire l'énergie des molécules complexes
  comme le glucose, et la convertir en ATP. L'ATP est l'intermédiaire
  énergétique qui fait le travail de la cellule.
  

La respiration cellulaire comprend une
série de réactions chimiques assez complexes. L'objectif
de cette section du module est de vous démontrer comment
la cellule convertit l'énergie entreposée dans
les macromolécules pour produire l'ATP. Vous ne devez
pas apprendre chacune des réactions chimiques. Ce qui
est essentiel c'est de comprendre les principes de base. Pour
faciliter la compréhension la respiration cellulaire sera
présentée en 3 étapes. Mais avant de voir
ces détails, faisons une petite révision de l'ATP
et l'oxydoréduction.


Révision
de l'ATP



Nous avons étudié cette molécule au chapitre
7. Cette molécule est l'unité énergétique
principale de la cellule. L'énergie est entreposée
dans ses trois groupements phosphates instables. La cellule utilise
cette énergie en transférant, à l'aide d'enzymes,
de groupements phosphates (surtout le dernier) de l'ATP à
d'autres molécules qui sont ainsi phosphorylées.

La phosphorylation amorce un changement dans la molécule
ce qui produit un travail. Durant ce travail la molécule
perd son groupement phosphate. L'ATP est donc convertit en ADP
plus un phosphate inorganique (Pi), des molécules qui
ont moins d'énergie.


Pour que la cellule puisse faire d'autre
travail, elle doit régénérer son ADP en
ATP. C'est la respiration cellulaire qui va faire ceci.


L'oxydation et la réduction


La dégradation des molécules
organiques lors de la respiration cellulaire se fait grâce
à des transferts d'électrons, ce qui libère
l'énergie. Dans la plupart des réactions chimiques
un ou plusieurs électrons passent d'un réactif
à un autre.

• Ces réactions sont appelées
  des réactions d'oxydoréduction ou rédox.
  
  
  
  • La perte d'électrons = oxydation
    
  • Le gain d'électrons = réduction
    
  
  

La réaction ci-dessus démontre
la réaction qui forme le sel de table. Le Na est oxydé
puisqu'il perd un électron et devient un cation. Le chlore
gagne cet électron et devient un anion, c'est une réduction.

• Le Na est un donneur d'électrons
  et on l'appelle l'agent
  réducteur, il réduit
  le Cl.
  
• Le Cl est l'accepteur d'électrons
  et on l'appelle l'agent
  oxydant, il oxyde le Na.
  
• Puisqu'un donneur d'électrons nécessite
  un accepteur d'électrons, l'oxydation et la réduction
  vont toujours ensembles.
  

En ce qui concerne la respiration cellulaire,
c'est le glucose qui sera oxydé et la réduction
de l'oxygène. On voit que l'hydrogène est transféré
du glucose à l'oxygène.





La respiration cellulaire n'oxyde pas le
glucose en une seule réaction.

• Le glucose subit sa dégradation
  dans une série de réactions, chacune catalysée
  par une enzyme.
  
• Des atomes d'hydrogène sont arrachés
  du glucose à certaines étapes, mais ils ne sont
  pas transférés immédiatement à l'oxygène.
  Ils vont premièrement passer par une coenzyme nommée
  nicotinamide adénine
  dinucléotide ou NAD+ qui joue
  le rôle d'agent oxydant.
  

Le NAD+ capte les électrons et l'hydrogène
du glucose grâce à des enzymes qui s'appellent des
déshydrogénases. Ces enzymes retirent une paire
d'atomes d'hydrogène du substrat. Ceci est l'équivalent
de 2 électrons et 2 protons (les noyaux de l'atome d'hydrogène).
La déshydrogénase amène deux électrons
et UN proton (H+) au NAD+, l'autre proton est libéré
dans le milieu.





Le NAD+ est une forme oxydée, il
a une charge + puisqu'il a un électron de moins. Mais
plutôt que de devenir le NAD en captant un seul électron,
il va capter 2 électrons
et un proton. Il devient dont le NADH,
la forme réduite. Les électrons ont perdu très
peu d'énergie lors de leur transfert au NAD+, ce qui veut
dire que les molécules de NADH sont des molécules
qui entreposent de l'énergie.


NAD+ + 2e + 2H+
--------- NADH + H+




Chaque NADH + H+ formé pendant la
respiration cellulaire représente une réserve d'énergie
qui sera utilisée pour la synthèse de l'ATP.


Nous avons vu que les électrons
et les protons mis en réserve dans le NADH doivent rejoindre
l'Oxygène pour le réduire en H20. Ceci ne se fait
pas tout d'un coup, ce transfert se fait via une chaîne
de transport d'électrons qui libère l'énergie
du NADH en petites étapes.



Qu'est ce
qu'une chaîne de transport d'électrons ?

• C'est une série de protéines
  ou autres molécules insérées dans la membrane
  interne de la mitochondrie. Ces molécules sont enlignées
  en ordre énergétique, la première molécule
  à plus d'énergie que la dernière.
  
• Le NADH apporte les électrons tirés
  du glucose à la première molécule de la
  chaîne qui les capte et les transfère à la
  molécule adjacente.
  
• La dernière molécule dans
  la chaîne est l'oxygène qui capte les électrons
  et protons de la chaîne pour produire de l'eau.
  
• Le transfert d'électrons du NADH
  + H+ est exergonique, libérant 222 Kj d'énergie.
  Cette énergie est libérée graduellement
  au courant de la chaîne de transport d'électrons.
  

Nous verrons dans les sections suivantes qui décrivent
les étapes de la respiration cellulaire le processus de
formation du NADH + H+. Il est important à retenir pour
maintenant que la chaîne de transport d'électrons
convertit l'énergie chimique entreposée dans la
nourriture pour qu'elle puisse être utilisée pour
la synthèse de l'ATP.





La respiration cellulaire
- un résumé du processus


La respiration cellulaire se fait en trois
étapes :


Étape 1 : La glycolyse
Étape 2 : Le
cycle de Krebs
Étape 3 : La
chaîne de transport d'électrons

• Les étapes 1 et 2 sont des étapes cataboliques, donc c'est ici que le glucose sera dégradé.
  
• La glycolyse se fait dans le cytoplasme,
  et le cycle de Krebs se fait dans la matrice de la mitochondrie.
  
• Quelques molécules d'ATP sont produites
  directement lors de certaines réactions spécifiques
  de la glycolyse et du cycle de Krebs. Ces ATP sont produit par
  le processus de phosphorylation
  au niveau du substrat. Ici un enzyme
  transfère un groupement phosphate d'un substrat directement
  au ADP pour produire l'ATP.
  
• Durant la glycolyse et le cycle de Krebs
  il y a la réduction du NAD+ pour produire le NADH + H+.
  Ces molécules réduites passeront à l'étape
  3, la chaîne de transport d'électrons où
  les électrons seront éventuellement transférés
  à l'oxygène pour produire de l'eau. L'énergie
  relâchée à chaque étape de la chaîne
  est utilisée pour la synthèse de l'ATP. Les ATP
  produit via la chaîne de transport d'électrons sont
  produit par le processus de phosphorylation
  oxydative, c'est à dire, par
  le transfert exergonique d'électrons des nutriments à
  l'oxygène.
  
  
  
  • Plus de 30 molécules d'ATP sont
    produites lors de l'oxydation d'une molécule de glucose.
    
  
  

Les étapes
de la respiration cellulaire


Étape 1 : la glycolyse

• Glycolyse = dégradation du glucose.
  

La dégradation initiale du glucose
se fait dans le cytosol et comprend une série de 10 étapes
chacune catalysées par une enzyme spécifique.


Figure 9.9 démontre un résumé
de la glycolyse.

• Le glucose (un sucre à 6 carbones)
  se fait dégrader pour produire 2 molécules à
  3 carbones chaques, le pyruvate.
  

Cette dégradation se fait en deux
phases :


1) La première phase utilise l'énergie
de l'ATP (2 ATP) pour déstabiliser le glucose, une molécule
très stable qui autrement ne pourrait se faire dégrader.
C'est la phase d'investissement d'énergie.
2) La deuxième étape voit la libération
de l'énergie à partir des molécules organiques,
donc 4 ATP et 2 NADH + 2 H+ sont produits. La molécule
de glucose a été convertie en 2 molécules
de pyruvate.

• Les produits nettes de la glycolyse sont
  donc
  
  
  
  • 2 ATP (phosphorylation au niveau du substrat)
    
  • 2 NADH
    
  • 2 pyruvates (molécules à
    3 carbones)
    
  
  

Les étapes détaillées
de la glycolyse sont présentées à la figure
9.10. Vous pouvez examiner ces étapes afin de comprendre
les modifications moléculaires qui ont eu lieu. La figure 9.9
donne l'aperçu général de la glycolyse que
vous devrez connaître.


Visitez le site suivant pour voir une animation
de la glycolyse. Utilisez le boutton retour de votre navigateur
pour revenir à cette page. http://www2.ustboniface.ca/cusb/biologie/cellule/figures/fig030.gif

---

Étape 2 : le cycle
de Krebs


Les molécules de pyruvates produites
par la glycolyse contiennent encore beaucoup d'énergie
qui doit être extraite.

• Si l'oxygène est présent,
  le pyruvate rentre dans la mitochondrie pour être oxydé
  et relâcher l'énergie. C'est lors du cycle de Krebs
  que cette énergie sera extraite pour produire des intermédiaires
  énergétiques.
  

1) Avant que le cycle de Krebs puisse commencer
un groupement carboxyle est enlevé du pyruvate et est
relâché dans le cytosol sous forme de CO2.


2) La molécule à 2 carbones
qui reste forme l'acétate après la réduction
du NAD+ en NADH.


3) Le coenzyme A est attaché à
l'acétate par une liaison instable pour produire l'acétyl-CoA.


Le cycle de Krebs a huit étapes, chacune
catalysée par une enzyme spécifique dans la matrice
mitochondriale.

• Le fragment acétyle du acétyl-CoA
  est lié à l'oxaloacétate (molécule
  à 4 carbones) pour produire le citrate (molécule
  à 6 carbones).
  
• Le citrate est ensuite progressivement
  décomposé jusqu'en oxaloacétate.
  
• Pour chaque tour du cycle,
  
  
  
  • 2 carbones entrent sous la forme réduite
    de l'acétyl-CoA ;
    
  • deux carbones ressortent complètement
    oxydés sous la forme du CO2 ;
    
  • trois molécules de NAD+ sont réduites
    en NADH + H+ et une molécule de FAD est réduite
    en FADH2
    ;
    
  • une molécule d'ATP est produite
    par la phosphorylation au niveau du substrat.
    
  
  

(Note : le FAD est une molécule
qui ressemble au NAD, elle se fait réduire en FADH2 en captant
2 électrons et 2 protons. Cette molécule entrepose
moins d'énergie que le NADH.)


Le cycle de Krebs est résumé
à la figure 9.12. Il
y a deux tours du cycle pour chaque molécule de glucose
oxydée.


Bilan énergétique
du cycle de Krebs (pour les 2 molécules de pyruvates)
6 NADH + 6 H+
2 FADH2
+ 2 H+
2 ATP par phosphorylation au niveau du substrat


Plus 4 CO2

---

Étape 3 : la chaîne
de transport d'électrons


La glycolyse et le cycle de Krebs ont produit
que 4 ATP par la phosphorylation au niveau du substrat. La majeure
partie de l'énergie extraite des molécules de nourriture
est entreposée dans les molécules de NADH et FADH2
et se fait relâcher par une chaîne de transport d'électrons
pour faire la phosphorylation oxydative.

• La phosphorylation oxydative produit la
  majeure partie de l'ATP dans le processus de la respiration cellulaire.
  Lors de ce processus le NADH + H+ et le FADH2 donnent leurs électrons
  à une série de transporteurs d'électrons
  situés dans la membrane interne de la mitochondrie.
  

Les composantes de la chaîne sont
en général des protéines avec des groupements
prosthétiques qui peuvent aller d'un état réduit
à un état oxydé lorsqu'ils acceptent et
donnent des électrons.

• Le NADH passe ses électrons à
  la flavoprotéine (FMN) qui passe ces à une série
  de molécules (y compris les cytochromes). La dernière
  molécule de la chaîne transfert les électrons
  à l'oxygène qui prend une paire de protons du milieu
  et forme une molécule d'eau.
  
• Le FADH2 donne ces électrons à la chaîne
  à un niveau d'énergie plus bas que le NADH. Donc
  le FADH2
  a un tiers de moins d'énergie que le NADH pour la synthèse
  de l'ATP.
  

La chimiosmose : le couplage
du transport d'électrons à la synthèse d'ATP.


Il y a dans la membrane interne de mitochondries
plusieurs copies de l'enzyme l'ATP
synthétase. Cette enzyme utilise
l'énergie d'un gradient de proton pour faire la synthèse
d'ATP.

• La chaîne de transport d'électrons
  pompe des H+ (protons) de la matrice vers l'espace intermembranaire.
  
• Les H+ retournent à la matrice
  en passant par l'ATP synthétase.
  
• Par ce mécanisme nommé la
  chimiosmose, le passage exergonique des protons est couplé
  avec la phosphorylation des l'ATP.
  

Visitez le site W3 suivant qui démontre
une animation de la chaine de transport d'électrons avec
la création du gradient électrochimique.


http://www2.ustboniface.ca/cusb/biologie/cellule/figures/fig038.gif





À trois points le
long de la chaîne de transport d'électrons, les
protéines de la chaîne pompent des protons vers
l'espace intermembranaire. Le gradient de proton entrepose de
l'énergie potentielle qu'on appelle la force proton-motrice.
Cette force pousse les H+ à travers l'ATP synthétase,
ce qui synthétise l'ATP.


Certains poisons tel que le cyanide, bloquent
le passage d'électrons le long de la chaîne de transport
d'électrons. Aucun H+ ne sera pompé et aucun ATP
ne sera synthétisé.

Le bilan énergétique
de la respiration cellulaire


À partir d'une molécule de
glucose (6 carbones) :

Phosphorylation au niveau du substrat = 6 ATP 4 par la glycolyse 2 par le cycle de Krebs

Synthèse chimiosmotique = 32 ATP 3 ATP pour chacun des 8 NADH produit dans la mitochondrie (24 ATP) 2 ATP pour chacun des 2 FADH2 du cycle de Krebs et chacun des 2 NADH produits par la glycolyse. (8 ATP)

Moins les 2 ATP investis pour la glycolyse : Total = 36 ATP pour une cellule eucaryote (avec mitochondrie) Total = 38 ATP pour une cellule procaryote (sans mitochondrie), les NADH de la glycolyse n'ont pas de membrane à traverser alors donnent 3 ATP chacun.

• L'efficacité de la respiration
  cellulaire dans sa conversion énergétique est de
  63%
  

Il y a la production de 36 ATP qui ont
chacun environ 50 Kj d'énergie.
Le delta G de la dégradation du
glucose est de -2871 kj/mol.

50 x 36/2871 *100 = 63%

Une partie de l'énergie entreposée
dans le glucose est perdue
sous forme de chaleur.


Il est important à noter que la
respiration cellulaire telle que présentée requiert l'oxygène pour capter les électrons qui sont entreposés
sans le NADH.

---

S'il n'y a pas d'oxygène
:

• la cellule doit trouver un autre accepteur
  d'électron afin de pouvoir recycler des NAD. Il y a un
  nombre limité de NAD+ dans une cellule.
  
• le NADH restera sous cette forme réduite
  et il n'y aura pas l'oxydation du NADH pour produire le NAD+
  qui capte les électrons.
  
• il n'y aura pas de cycle de Krebs ni de
  chaîne de transport d'électrons.
  
• seulement la glycolyse se fera :
  
  
  
  • Produit 2 ATP (nette)
    
  • Produit 2 NADH
    
  • Produit 2 pyruvates
    
  
  

Dans ce processus anaérobe de la
fermentation les électrons des NADH produits lors de
la glycolyse seront donnés à un autre accepteur.

• Dans la fermentation
  alcoolique le pyruvate est convertit
  en acétaldéhyde (2 carbones) et le CO2 est libéré.
  L'acétaldéhyde est ensuite réduit par le
  NADH pour produire l'alcool. La fermentation alcoolique de la
  levure est utilisée dans le brassage de la bière
  et dans la production du vin.
  
• Dans la fermentation
  lactique le pyruvate est directement
  réduit par le NADH pour produire l'acide lactique et recycler
  le NAD+. Aucun CO2 n'est libéré. L'industrie laitière
  utilise la fermentation lactique de certains champignons et bactérie
  dans la production de fromage et de yogourt. Les cellules des
  muscles produisent l'ATP par fermentation lactique lors de l'exercice
  vigoureux quand la demande d'énergie est haute et le montant
  d'oxygène disponible est faible.
  

La fermentation produit
seulement deux molécules d'ATP pour chaque molécule
de glucose dégradée par
la glycolyse. Cette synthèse d'ATP se fait au niveau de
la phosphorylation au niveau du substrat. La fermentation, bien
qu'un processus moins efficace, permet à la cellule de
produire un peu d'ATP dans une situation où elle ne pourrait
autrement pas en produire.

---

Catabolisme des autres
molécules


Les lipides, les protéines et les
hydrates de carbone (glucides) peuvent être utilisés
par la respiration cellulaire pour la production d'ATP.

• L'amidon et le glycogène sont hydrolysés
  en glucose.
  
• Les protéines sont hydrolysées
  en acides aminés qui sont ensuite déaminés
  (groupement amine est éliminé)
  
• Dépendent de sa structure l'acide
  aminé peut entrer dans la respiration cellulaire à
  plusieurs niveaux, (pyruvate, acétyl-CoA ou un intermédiaire
  du cycle de Krebs).
  
• La digestion des lipides produit le glycérol,
  qui est converti en intermédiaire de la glycolyse, et
  les acides gras qui sont dégradés pour produire
  des intermédiaires du cycle de Krebs.
  

Un gramme de lipide produit deux fois plus
d'énergie par le processus de respiration cellulaire qu'un
gramme d'hydrate de carbone.




Résumé
de la respiration cellulaire

La photosynthèse
La photosynthèse
est un processus biochimique qui convertit l'énergie de la lumière
en énergie chimique (en sucres). C'est un processus assez complexe
qu'on retrouve chez les plantes et chez certaines bactéries. La
photosynthèse se fait dans les chloroplastes des cellules végétales
ou dans des régions spécialisées de la membrane cellulaire
des cellules procaryotes.

Je vous présente
ici un résumé des différentes étapes de la
photosynthèse.

La réaction
globale de la photosynthèse est la suivante :

6CO₂
+ 12 H₂0 + lumière ----------> C₆H₁₂O₆
+ 6O₂ + 6 H₂O

Alors essentiellement,
l'énergie de la lumière est convertie en énergie
chimique (hydrates de carbone, glucose). La lumière est une énergie
électromagnétique qui se propage en onde. La lumière
visible comprend la lumière ayant les longueurs d'ondes de 380
nm (couleur bleue) à 720 nm (couleur rouge). La lumière
ultraviolette (environ 300 nm) est absorbée en grande partie par
notre atmosphère. La lumière à onde plus courte comme
la lumière ultraviolette a plus d'énergie. Elle a la capacité
d'endommager notre ADN se qui peut causer le cancer. C'est la couche d'ozone
qui nous protège contre cette lumière ultraviolette. Le
spectre de la lumière est présenté dans la figure
ci-dessous :



Les pigments photosynthétiques
peuvent absorber la lumière. Les pigments photosynthétiques
principaux sont la chlorophylle a, la chlorophylle b et les caroténoïdes.
Ces pigments absorbent certaines longueurs d'ondes plus efficacement que
d'autres. La couleur qu'on voit est la couleur réfléchit
par le pigment. Donc les feuilles apparaissent vertes par ce que les chlorophylles
absorbent le bleu et le rouge et reflètent le vert. Le graphique
présente les spectres d'absorption des deux chlorophylles principales
de la P/S.






L'excitation des
chlorophylles







Lorsque les molécules
de chlorophylles absorbent un photon de lumière, un de leurs électron
se fait excité et passe à une orbitale plus élevée.
Cet électron possède donc plus d'énergie.
Un électron dans son orbital normal est à son état
fondamental. Un électron à son niveau d'énergie plus
élevé est dit excité ! Ce changement de niveau énegétique
est une énergie potentielle.









Les électrons
retournent à leur état fondamental pcq cet excitement est
instable et ne dure que 10 à la -9 secondes.

Dans les membranes
de thylakoides des chloroplastes il y a des accepteurs d'électrons
qui captent ces électrons excités. S'il n'y a pas d'accepteur
d'électron, l'électron retourne à son état
fondamental et émet son énergie sous forme d'un photon (fluorescence).




Les
réactions photochimiques




Les rx photochimiques


1- Convertissent E
solaire en E chimique (NADPH)

2- Les électrons
et protons des hydrogènes de l'eau, suite à l'hydrolyse
seront transférés à une chaîne de transport
d'é.

3- L'oxygène
de l'eau sera libéré (O2) des feuilles. C'est l'oxygène qui nous respirons et
est utilisée dans la respiration cellulaire.

4- Produisent de l'ATP
indirectement par la création d'un gradient électrochimique
(force proton-motrice) par la chaîne de transport d'électrons.






Les photosystèmes







Les pigments photosynthétiques
sont arrangés dans les thylakoïdes des chloroplastes en
COMPLEXES ANTENNAIRES ou ANTENNE.


Les pigments accessoires de l'antenne absorbent la lumière et
transmettent l'énergie de molécule en molécule
du complexe jusqu'au CENTRE RÉACTIONNEL qui comprend une paire
de molécules de chlorophylle a spécialisées. Ce
sont les seules molécules qui peuvent céder des électrons
pour les donner à l'accepteur d'électron.

Il y a deux photosystèmes - PS I et PS II. Ils diffèrent par la molécule de chlorophylle a qui est au centre réactionnel. PS I a le centre réactionnel P700 ce qui veux dire qu'il n'absorbe pas de longueurs d'ondes plus grande que 700 nm, et le PS II a le centre P680. Essentiellement ces molécules de chlorophylles a des centres réactionnels sont identiques sauf qu'elles sont associées à des protéines différentes. Photo des thylakoides - Photo prise au microscope électronique Résumé de la structure des chloroplastes

Figure du photosytème I. Ce photosystème comprend les pigments accessoires qui absorbent la lumière et transmettent l'énergie jusqu'au centre réactionnel P700 qui peut donc donner un électron.

Alors,
quelles molécules acceptent les électrons?





Les réactions
photochimiques






Les électrons
excités par la lumière seront acceptés par des molécules
qui font partie d'une chaîne de transport d'électron. Ces
réactions se font dans les membranes de thylakoides des chloroplastes.
Les réactions où les électrons se font excités
par la lumière et sont transmis à une chaîne de transport
d'électron sont des réactions photochimiques.

Il y a 2 types de
réactions photochimiques :

Photophosphorylation
cyclique


C'est le trajet le
plus simple pour l'électron excité.

• Il n'y a pas de
  production d'O2 ni de NADPH + H+.
  
  
• Les é excités
  quittent le chlorophylle du centre réactionnel, passent par une
  courte chaîne de transport d'é et retournent au centre
  réactionel.
  
• C'est une série
  d'oxydo-réduction (redox) qui passe l'é d'une protéine
  à une autre.
  
• Ceci se fait dans
  la membrane interne des thylakoïdes.
  

Le
seul produit de ces réaction est l'ATP
qui est produit de façon indirecte par la force
proton motrice qui est créée par le passage de proton
de l'extérieur de la membrane de thylakoide vers l'intérieur.
Ceci se fait entre Fd et Pq dans la chaine de transport d'é.




L'autre type de
réacion est la Photophosphorylation acyclique





Photophosphorylation
acyclique






Ces réactions
comprennent plusieurs étapes. Suivez ces étapes sur le diagramme
qui suit.


Premièrement il faut savoir que ces réactions impliquent
les deux photosytèmes (I et II). Il y a la production d'O2, d'ATP
(indirectement par la force proton-motrice), et la NADP+ est réduit
en NADPH et H+. Le NADP+ est l'accepteur final des
électrons et le donneur d'électron est une molécule
d'eau. L'O2 est libéré dans l'atmosphère.

• Le NADPH est un
  intermédiaire énergétique qui a la fonction d'amener
  les électrons et protons qu'il a capté de la chaîne
  des électrons jusqu'au cycle de Calvin (cycle de fixation du
  CO2) qui est la dernière étape de la P/S.
  
  

1- Le centre réactionnel
P700 du Photosystème I est excité par un photon de lumière.
L'é excité se rend à un accepteur d'é dans
une courte chaîne de transport d'é et se rend jusqu'au NADP+.
Les électrons sont donc rendus au NADPH + H+ ou ils sont entreposés.


2- Le PS I devient donc un agent oxydant puisqu'il a perdu un é.
Un agent oxydant a la capacité de capter les électrons d'ailleurs.
Donc ils essayent de combler le "trou" qu'il a créé
en perdant un é.


3- Le Photosystème II absorbe la lumière et le P680 perd
un é qui se rend dans une autre chaîne de transport d'électron.
L'é passent dans la chaîne tout en perdant de l'énergie
potentielle et il se rend au P700 ou il comble le trou laissé par
le départ du premier électron.


4- Dans la chaîne de transport d'électrons enter PSII et
PSI des protons se font pomper à travers la membrane des thylakoïdes
vers l'intérieur de la membrane. Ceci crée une force proton-motrice
qui est une énergie qui sera utilisée pour la synthèse
de L'ATP. C'est donc pour ceci qu'on appelle ces réactions photophosphorylation
acyclique, i.e. l'énergie de la lumière (photo) est utilisée
pour la phosphorylation du ADP pour produire l'ATP.


5- Puisque le P680 a perdu un électron il devient ensuite un agent
oxydant et il cherche a combler ce "trou" laissé par
le départ de ses électrons. Les électrons qui combleront
ce trou viendront du donneur d'électron - l'H2O.


Une complexe enzymatique
(Z) extrait les é de la molécule d'eau et les transfert
au P680. Ceci lyse la molécule d'H2O en 2H+ et 1/2 O2.











* Ultimement - les
électrons de la molécule d'eau se rendent au NADP+ donc
c'est l'eau qui est le donneur d'é et le NADP+ qui est l'accepteur
final. L'O2 est libérée des chloroplastes,
sort des cellules et finalement sort des feuilles par les stomates.

Les produits énergétiques
de la phosphorylation acyclique sont utilisés lors du cycle de
Calvin






Le
cycle de Calvin






ou






Le
cycle de fixation du carbone






Le
cycle de Calvin utilise l'énergie chimique qui a été
produite lors de la phase lumineuse de la P/S. Dans les phases lumineuses
l'énergie solaire est convertie en énergie chimique qui
est entreposée dans les molécules d'ATP (produites par la
force proton-motrice et l'ATP synthétase) et les molécules
de NADPH.


Le cycle ce Calvin se fait dans le stroma des chloroplastes




Les
étapes du Cycle ce Calvin - suivez les étapes sur la figure
ci-dessous.




1-
Chacun de trois CO2 (3x 1C) se fixe à une molécule de Ribulose
DiPhosphate (RuDP)(3X 5C). Ceci forme trois molécules à
6C qui sont instables et se font scinder en 6 molécules a 3C, le
PGA.


2- Les 6 molécules de PGA (6X 3C) se font réduire par 6
NADPH et 6ATP pour produire 6 PGAL (6 X 3C).


3- Une de ces 6 molécules de PGAL (Phosphoglycéraldéhyde)
va vers la synthèse du glucide. Les cinq autres molécules
de PGAL (5X 3C) restent dans le cycle et se font convertir en trois molécules
à cinq carbones (3X 5C) qui se font réduire par 3 ATP pour
donner le RuDP qui est le réactif initial du cycle.










S'il
n'y a pas d'accepteur d'électrons (NADP+) pour la phosphorylation
acyclique, la plante fera la phosphorylation cyclique donc elle produira
seulement l'ATP. Ceci se passe quand la plante ferme ses stomates pour
éviter la perte d'eau par transpiration. Si les stomates sont fermés
le CO2 ne peut entrer dans les cellules photosynthétiques et donc
ne peut être fixé et donc le NADPH ne peut être oxydé.


Il est important a noter que les plantes font aussi la respiration cellulaire.
Elles doivent produire de l'énergie pour croître et donc
font la respiration cellulaire dans leurs mitochondries.


Je vous rappel que ceci n'est qu'un résumé de la photosynthèse
et que vous devrez faire les lectures indiquées au début
du module.

Chapitre
11- La reproduction cellulaire

La division cellulaire
est le processus par lequel la cellule se reproduit, et c'est la base
de la perpétuation de la vie.

La division cellulaire

• crée une
  progéniture identique au parent chez les organismes unicellulaires
  
  
• est responsable
  de la croissance chez les organismes pluricellulaires.
  
• est responsable
  du développement chez les organismes pluricellulaires.
  
• est responsable
  de la réparation chez les organismes pluricellulaires.
  

Le processus de division
cellulaire est complexe puisque la cellule requiert une duplication exacte
et une division égale de l'ADN qui contient la programmation génétique
de la cellule (le génome).



La
reproduction bactérienne
Les procaryotes, cellules sans noyaux, se reproduisent par un mode de
division cellulaire appelé fission binaire
ou scissiparité.

• Premièrement
  deux copies du chromosome circulaire sont produites et s'attachent à
  la membrane cellulaire.
  
• La croissance de
  la membrane cellulaire sépare les deux chromosomes dupliqués.
  
  
• Il y a ensuite
  une invagination de la membrane entre les deux chromosomes séparés
  
  
• Une paroi cellulaire
  se développe ainsi créant deux cellules identiques.
  

Ce processus est illustré
à la figure 11.3 du manuel.


Les
chromosomes eucaryotes : introduction

• Le génome
  des eucaryotes est beaucoup plus complexe que celui des procaryotes.
  La duplication et la division des plusieurs milliers de gènes
  chez les eucaryotes requiert un processus très précis.
  
  
• Le fait que ces
  gènes soient regroupés sur des chromosomes simplifie beaucoup
  leur distribution durant la division cellulaire.
  
• Chaque espèce
  à un nombre précis et spécifique de chromosomes
  dans les cellules somatiques : les cellules reproductives (spermatozoïdes
  et ovules) ont la moitié du nombre de chromosomes.
  

Chaque chromosome
est une longue molécule d'ADN avec des protéines associées
qui aident à maintenir la structure du chromosome et contrôle
l'activité des gènes.

• Le complexe ADN-protéines,
  appelé chromatine, est replié et enroulé.
  
• Avant la division
  cellulaire la cellule fait une copie de son génome complet en
  dupliquant chaque chromosome.
  
• Chaque chromosome
  répliqué consiste en deux chromatides sœurs reliés
  ensembles à une région spécialisée nommée
  centromère.
  
• Les deux chromatides
  sœurs se séparent durant la mitose (division cellulaire).
  
  
• Ensuite le cytoplasme
  se divise durant le cytocinèse ce qui produit deux cellules filles
  génétiquement identiques.
  

Quelques
définitions

1. Chromosomes : structures
nucléaires en forme de bâtonnets, visibles durant la division
cellule (mitose ou méiose), et qui sont des suites de gènes
alignés. (ADN)

2. Chromatine : substance
nucléaire visible durant l'interphase (aucune division cellule)
et qui se transforme en chromosome durant la division cellule.

3. Chromatide sœur
: une des moitiés longitudinales d'un chromosome dupliqué.

4. Centromère
: région amincie sur un chromosome où les deux chromatides
sœurs sont liés ensembles.

5. Chromosomes Homologues
: paire de chromosomes, chacun porteur des mêmes loci de gènes.
S'assemblent durant la prophase de méiose.


Comme exemple, suivons
le cycle biologique humain afin de mieux comprendre la transmission des
chromosomes durant la division cellulaire.
Chaque cellule humaine contient 46 chromosomes.
23 viennent du père
23 viennent de la mère

Les 46 chromosomes
sont assemblés dans le noyau d'une cellule après qu'un spermatozoïde
(23 chromosomes) se fusionne avec l'ovule
(23 chromosomes). Ce processus de fécondation
crée le zygote qui a 46 chromosomes.
La mitose produit ensuite les milliers de cellules
somatiques qui composent le corps humain.

Les cellules sexuelles
(spermatozoïdes et ovules) sont produites par le processus de méiose
qui produit de cellules filles non identiques et qui contiennent deux
fois moins de chromosomes qui la cellule mère. La méiose
se fait seulement dans les organes reproducteurs.



CONCEPT IMPORTANT
La cellule-mère qui a un nombre pair de chromosome est diploïde
(2n)
Les gamètes qui ont la moitié de chromosomes de la cellule
mère sont haploïdes (n)
Nous reviendrons à ce concept de diploïde et haploïde
dans le prochain chapitre sur la méiose.

Deux
types de division cellulaire

1. Mitose
: le noyau se divise pour produire 2 cellules avec le même
nombre de chromosomes que la cellule mère.

2. Méiose
: division de cellule qui réduit le nombre de chromosomes en moitié
pour produire des gamètes (cellules sexuelles)



Le
cycle cellulaire

Le cycle cellulaire
comprend la mitose, durant laquelle les chromosomes
sont séparés et le cytoplasme est divisé, et
l'interphase, durant laquelle la majorité de la croissance
cellulaire, des activités métaboliques et la réplication
des chromosomes se fait.
La durée typique du cycle pour une cellule animale typique est
de 18-24 heures, pour une cellule végétale environ 10-30
heures.





























Le cycle cellulaire
est représenté dans la figure 11.5 et la figure ci-jointe.
L'interphase représente environ 90% de la durée du cycle.

Le cycle cellulaire
comprend donc :
1- L'interphase, qui comprend :

• La phase G1 (G
  pour gap ou lacune) : lacune pré-réplication, croissance
  cellulaire
  
• La phase S (Synthèse
  de l'ADN) : duplication des chromosomes, la quantité d'ADN double
  
  
• La phase G2 : lacune
  post-réplication, la cellule se prépare pour la division
  
  

2- La mitose (M)
qui comprend les étapes suivantes :
Prophase
Prométaphase
Métaphase
Anaphase
Télophase
Cytocinèse


Un exemple de la durée
d'un cycle de 24 heures. Remarquez que la mitose représente qu'une
petite part de ce cycle.
G1 : 10 heures
G2 : 4 heures
S : 9 heures
M : 1 heure

Durant l'interphase
les chromosomes ne sont pas visibles,
- ils apparaissent comme des petits fils minces, non-condensés.

• La mitose représente
  l'étape du cycle cellulaire durant laquelle les chromosomes et
  la cellule se divisent.
  

Structure
et fonction du fuseau de division

Le fuseau mitotique
ou le fuseau de division est fait de fibres de microtubules associés
à des protéines. Ce sont les centrosomes
qui organisent le fuseau. Une paire de centrioles
fait partie du centrosome chez les cellules animales, chez les cellules
végétales les centrioles ne sont nécessaires au fonctionnement
du centrosome.

1) Fuseau achromatique
: l'ensemble de tous les microtubules impliqués dans la séparation
des chromosomes ou chromatides sœurs.

2) Kinétochores
: structure spécialisée sur les chromatides où se
lient les microtubules kinétochoriens

3) Microtubules kinétochoriens
: microtubules produits par les centrioles qui s'attachent au kinétochores
et qui ont la fonction de tirer les chromatides vers les pôles.

4) microtubules polaires
: microtubules produits par les centrioles qui vont d'un pôle à
l'autre et qui aident à la croissance de la cellule en division.

• Le centrosome se
  duplique durant l'interphase
  
• Durant la prophase
  et la prométaphase les deux centrosomes migrent vers les pôles
  opposés de la cellule tout en fabriquant les fibres du fuseau.
  
  
• À la fin
  de la prométaphase certains fibre s'attachent au kinétochores
  de chaque chromatide.
  
• Les microtubules
  tirent les chromosomes à la plaque équatoriale de la cellule
  à la métaphase.
  
• Le centromère
  de chaque chromosome se divise à l'anaphase et les chromatides
  sœurs se séparent (maintenant considérés comme
  étant des chromosomes puisqu'elles sont séparées)
  et se rendent aux pôles de la cellule.
  

La
cytocinèse

Durant la télophase
les noyaux se forment et la cytocinèse divise la cellule allongée.
Un sillon de division, une invagination de
la surface cellulaire à la région centrale de la cellule,
se forme et un anneau contractile de microfilaments
commence à se contracter. Le sillon de division devient plus profond
jusqu'à ce que deux nouvelles cellules complètes soient
séparées.

Dans les cellules
végétales, une plaque cellulaire se forme durant la télophase
à l'équateur de la cellule mère (figure 11.11). La
plaque est formée par la fusion de vésicules provenant de
l'appareil de Golgi. Les deux bords de la membrane ainsi formée
se joignent à la membrane cellulaire complète de chaque
cellule pour former deux cellules-filles. Une nouvelle paroi cellulaire
est produite entre ces deux membranes.


Le
cycle cellulaire complet


Les étapes de la mitose sont présentées à
la figure 11.6. Ce texte présente qu'un bref résumé
des étapes importantes de chaque phase. Vous devez savoir ce qui
se passe à chacune des étapes.

1- INTERPHASE-

• G1- lacune de
  présynthèse
  
• S - synthèse
  de l'ADN (doublement de l'ADN)
  
• G2- lacune post
  synthèse
  

Les membranes nucléaires
sont évidentes.
Le nucléole est visible.
Les chromosomes ne sont pas sous forme distincte, mais plutôt
en filaments.
La réplication de l'ADN se fait durant la phase S
La réplication de l'ADN veut sire que chaque chromosome se double
c'est-à-dire aura deux chromatides.

2- MITOSE

A- PROPHASE-

a) DÉBUT
PROPHASE-
Les centrioles (toujours en paires) commencent à se diriger vers
les pôles.
Les chromosomes sont en forme de longs filaments.
Le nucléole commence à disparaître.

b) MI-PROPHASE-
Les centrioles se rendent plus proche aux pôles.
Les asters commencent à se former.
Les chromosomes à deux chromatides deviennent visibles.


c) FIN-PROPHASE-
Les centrioles rejoignent les pôles.
Le fuseau achromatique (ou mitotique) commence à se former.
Les kinétochores se forment aux centromères de chaque
chromosome, et se dirigent vers les microtubules du fuseau achromatique.

La membrane nucléaire
commence à disparaître.
Le nucléole est disparut.

B- METAPHASE-

La membrane nucléaire
est disparut.
Les kinétochores des centromères de chaque chromosome
à deux chromatides se joignent aux microtubules du fuseau mitotique.
Les chromosomes sont enlignés sur la plaque équatoriale
de la cellule.

C- ANAPHASE-
a) DÉBUT ANAPHASE-
Les centromères se sont séparés, et commencent à
migrer vers les pôles opposés de la cellule.
b) FIN ANAPHASE-
Les deux ensembles de chromosomes simples (à un chromatide) approchent
leur pôle respectif.
La cytocinèse commence.

D- TELOPHASE-
Une nouvelle membrane nucléaire se forme.
Les chromosomes deviennent moins distincts, plus minces et allongés.
Le nucléole réapparaît.
Les centrioles se divisent.
La cytocinèse est presque complète.


Le schéma suivant
démontre les étapes de la mitose animale. Remarquez en particulier
la forme et la position des chromosomes.



IMPORTANT : Savoir
toutes les étapes de la Mitose