Principaux Eumétazoaires décrits

Introduction

Les modalités du développement embryonnaire sont largement utilisées pour identifier les principales lignées animales. Au cours de la gastrulation les feuillets cellulaires se mettent en place et c'est à partir de ces feuillets que se constitue l'organisme adulte.
Les animaux diploblastiques n'ont que deux feuillets cellulaires embryonnaires, l'ectoderme externe et l'endoderme interne.
Les animaux triploblastiques ont en plus de ces deux feuillets cellulaires, un troisième feuillet intermédiaire, le mésoderme .
Les structures essentielles des métazoaires triploblastiques dérivent de ces trois feuillets cellulaires :
- endoderme : tractus digestif ; appareil pulmonaire (chez les vertébrés),
- ectoderme : épiderme ; système nerveux,
- mésoderme :coelome, musculature ; squelette ; sang et appareil circulatoire , appareil uro-génital .


La présence ou l'absence d'une cavité générale provenant de la fusion des vésicules coelomiques provenant elles même du creusement des massifs mésodermiques, permet de différencier :
- les métazoaires triploblastiques acoelomates, ne possédant pas de cavité générale,
- les métazoaires triploblastiques pseudocoelomates, possédant une cavité issue du blastocoele embryonnaire et non du mésoderme,
- les métazoaires triploblastiques coelomates, possédant une cavité générale issue du mésoderme.


Deux lignées principales sont définies chez les métazoaires triploblastiques coelomates selon le devenir du blastopore embryonnaire (stade de la blastula) :
- la lignée des protostomiens, le blastopore est à l'origine de la bouche ou disparaît, la bouche s'ouvrant alors à proximité.
- la lignée des deutérostomiens, le blastopore est à l'origine de l'anus ou disparaît, la bouche s'ouvrant loin du blastopore.


NB : Les termes, acoelomates , pseudocoelomates et coelomates sont utilisés pour désigner un état sans faire référence à la phylogénie.

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Bibliographie.

DIVERSITE MORPHOLOGIQUE ET ECOLOGIQUE DES CNIDAIRES :

Les Cnidaires sont caractérisés par l'existence de deux phases distinctes, en alternance ou non au cours de leur cycle vital. Une phase fixée asexuée correspondant à la forme polype (g) et une phase mobile sexuée correspondant à la forme méduse. pour les détails de l'organisation on pourra se reporter à la page concernant l'hydre d'eau douce.


Selon la prééminence de l'une ou l'autre de ces phases, trois Classes sont définies :

Classe des Hydrozoaires :

Galerie photographique des Hydrozoaires


Ces Cnidaires sont caractérisés par l'alternance de la phase polype et de la phase méduse, mais chez la plupart des espèces la forme polype domine le cycle vital et constitue des colonies. Tous les polypes d'une même colonie partagent une cavité gastrale unique et continue. Un partage des tâches est assuré par une différenciation des polypes, dans la capture de la nourriture (les hydrantes), dans la production de méduses (les gonanges) ou dans la défense de la colonie.


Exemple : g. Obelia



Certaines espèces comme l'hydre d'eau douce ne présentent qu'une phase polype solitaire.


C'est aussi dans ce groupe que se rencontrent des "méduses" dont les invasions sont périodiquement rapportées par les médias. Il s'agit en fait de Siphonophores qui sont des colonies comprenant des polypes et des médusoïdes aux fonctions différenciées (alimentation, reproduction,
défense) et réunies par un tube creux ou stolon.
Dans la région antérieure un flotteur ou pneumatophore assure la flottaison de la colonie et lui confère son aspect trompeur de méduse.


Classe des Scyphozoaires :

Galerie photographique des Scyphozoaires


Le cycle de développement est dominé par la phase méduse, certaines pouvant atteindre 50 cm de diamètre.
Le polype, éphémère et de petite taille assure une multiplication asexuée en produisant des méduses par strobilisation.


Schématiquement, la méduse correspond à un polype sans tige et dont la mésoglée est considérablement développée. Anatomiquement, la méduse comprend une ombrelle, des tentacules, un manubrium, des canaux radiaires, un canal circulaire, des organes génitaux.


Exemple : g Aurelia.





Classe des Anthozoaires :

Galerie photographique des Anthozoaires

Le cycle de développement est entièrement dominé par la phase polype, la phase méduse ayant disparu. La cavité digestive des polypes est compartimentée par de nombreuses cloisons. On peut distinguer des Anthozoaires solitaires et libres, telles que les Actinies ou anémones de mer, qui sont capables de ramper lentement sur leur disque pédieux et des Anthozoaires coloniaux et fixés chez lesquels chaque polype, de taille beaucoup plus petite, sécrète des spicules de carbonate de calcium qui, en fusionnant, constituent un squelette calcaire, formant les madréporaires des récifs coralliens.

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Bibliographie.

EMBRANCHEMENT DES ANNELIDES

L'embranchement des annélides présente deux innovations biologiques fondamentales,
- la formation d'un coelome à partir du mésoderme
- la métamérie du corps, c'est à dire la
subdivision de cette cavité coelomique.
L'organisme peut ainsi modifier la forme de son corps et contrôler ses mouvements de façon beaucoup plus précise. Les différents organes, "flottant" dans la cavitégénérale, ne sont plus directement reliés les uns aux autres et l'organogénèse peut pleinement s'exprimer.
Les Annélides illustrent parfaitement ces innovations en présentant une vaste cavité générale subdivisée en métamères isolés les uns des autres par des cloisons ou dissépiments.Tous les organes essentiels des coelomates sont différenciés chez les Annélides à l'exception de l'appareil respiratoire qui est peu développé voir absent lorsque la respiration est cutanée ce qui limite la taille et cantonne ces animaux aux milieux humides.


Pour étudier le plan d'organisation on prendra le lombric comme modèle.



DIVERSITÉ MORPHOLOGIQUE ET ÉCOLOGIQUE DES ANNÉLIDES

Acces galerie photo



L'Embranchement des Annélides se subdivise en trois classes regroupant des organismes évoluant dans des milieux différents.

Les 2 classes précédentes constituent l'ensemble des Clitellates caractérisés par la présence d'un clitellum qui est un épaississement de l'épiderme qui sécrète le cocon muqueux dans lequel les oeufs, à développement direct sont déposés (ils libèrent des juvéniles et non des larves).

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Bibliographie.

EMBRANCHEMENT DES MOLLUSQUES



Les Mollusques sont des métazoaires, triploblastiques,coelomates, hyponeuriens, ayant perdu au cours de l'évolution la structure métamérisée.
Animaux à corps mou caractérisés par une structure fondamentalement locomotrice, le pied, et une structure tégumentaire dorsale, le manteau. Les replis du manteaudélimitent ventralement une cavité palléalerenfermant les branchies.
Le manteau peut sécréter extérieurement soit des plaques calcaires, soit une coquille ou une paire de valves.
Les téguments sont riches en cellules à mucus. Le système digestif comprend au niveau du stomodeum ou bulbe buccal, une langue saillante, conjonctivo-musculaire pourvue d'une rape chitineuse ou radula caractéristique(sauf chez les Bivalves). Elle a la forme d'un ruban armé de dents disposées en rangées transversales. Le système circulatoire est de type lacunaire (excepté chez les Céphalopodes).
Le système nerveux est constitué de ganglions (cérébroïdes, palléaux, pédieux, viscéraux) reliés entre eux par des commissures et des connectifs. Il peut y avoir secondairement fusion de certains ganglions.
Cet embranchement renferme environ 25000 espèces réparties en 8 classes. Nous ne verrons que les 5 principales.


Pour l'étude du plan d'organisation on étudiera la moule.


ORGANISATION D'UN LAMELLIBRANCHE : LA MOULE


Place dans la classification
Embranchement :Mollusques
Classe : Lamellibranches
Ordre : Filibranches
Genre : Mytilus
Espèce : galloprovincialis


Mollusques caractérisés par leur symétrie bilatérale (lamellibranches = bivalves), leur masse viscérale dorsale enveloppée par le manteau formé de deux lobes, chacun sécrétant une valve de la coquille.
La cavité palléale délimitée par le manteau contient les branchies. La tête est indistincte(acéphale).
Le pied est comprimé latéralement en forme de hache (pélécypodes).


ORGANISATION


I - LA COQUILLE (fig. 1)
1 - Structure : le test calcaire est constitué d'une substance organique cornée (la conchyoline : substance analogue à la chitine) imprégnée de calcaire ; sa structure comporte 3 couches (fig. 3) :
- à l'extérieur, le périostracum (conchyoline) sécrétée par le bord libre du manteau,
- une couche moyenne formée de prismes de calcite noyésdans la conchyoline, également élaborée parle bord libre du manteau : l'ostracum
- une couche interne de nacre (l'hypostracum = lamelles de conchyoline imprégnées de calcaire) fournie par toute la surfacedu manteau. Il existe donc un accroissement en épaisseur au cours du vieillissement du Mollusque. La croissance de cettecoquille est discontinue et saisonnière. Il en résultela formation de stries d'accroissement.
2 - Vue externe : chaque valve (droite et gauche) présente une partie antérieure pointue, le crochet, et une partie postérieure arrondie. Le bord rectiligne correspond à la partie ventrale. Les deux valves de la coquille s'articulent au sommet par l'intermédiaire d'une charnière. La partie dorsale est recouverte par un ligament élastique(essentiellement formé de conchyoline sécrétée par le manteau) qui permet l'écartement des valves.
3 - Vue interne : la face interne de chaque valve (fig. 1) révèle les empreintes des parties molles du manteau et des muscles qui s'y insèrent ; observer :
- l'impression palléale qui fait le tour de la coquille(sauf dans la partie dorsale) ; c'est la zone de fixation du manteau,
- à la partie antérieure (au niveau du crochet), l'insertion des muscles adducteurs antérieurs (partie ventrale) et rétracteurs antérieurs du pied (partie dorsale),
- à la partie postérieure l'insertion du muscle adducteur postérieur,
- dans la région médiane dorsale l'insertion des muscles rétracteurs postérieurs du pied et du byssus.


II - L'ANIMAL EXTRAIT DE SA COQUILLE
A - Extraction de l'animal de sa coquille
- Introduire un scalpel entre la coquille et le manteau dans la région ventro-postérieure. Le faire glisser entre ces deux organes pour sectionner l'insertion du manteau sur la coquille, en maintenant les deux valves légèrement écartées l'une de l'autre.
- Au ras de chacune des valves, sectionner le muscle adducteur postérieur en raclant le plus près possible de la
valve avec un scalpel. Sous l'action du ligament, la coquille s'ouvre.
- Décoller de la coquille les muscles rétracteurs du pied et adducteurs antérieurs.


B - Morphologie
1 - Le manteau : dégagé de sa coquille, le corps,très mou, apparaît comme entièrement enfermé dans les deux lobes du manteau (ces deux lobes sont soudés dorsalement) ; les bords libres délimitant la fente palléale ventrale (à partir de laquelle rentre l'eau), se soudent dans la région antérieure pour former le capuchon céphalique en avant de l'ouverture buccale. Dans la région postérieure, une courte suture donne naissance à la boutonnière exhalante dorsale (orifice de sortie de
l'eau circulant dans la cavité palléale). On retrouve bien sûr les muscles repérés sur la coquille.
D'autres organes apparaissent par transparence : à l'avant la glande digestive brun vert ; vers le milieu, le coeur (enfermé dans une vaste poche : le péricarde) et le rein ou organe de Bojanus.


2 - La cavité palléale


Technique d'observation
On observe dans le plan médian, et de l'avant vers l'arrière - l'absence de tête
- la bouche allongée transversalement et bordée de 4 palpes labiaux (expansions tégumentaires à surface striée transversalement) ;
- le pied, brun, aplati, qui porte un sillon longitudinal médian. Ce sillon aboutit à un mamelon, la glande du byssus qui sécrète des filaments protéiques élargis à leur extrémité et durcissant au contact de l'eau (byssus).
- la bosse de polichinelle qui renferme l'essentiel des gonades.
En effet, les gonades sont paires mais fusionnées dans le plan de symétrie. Ce n'est qu'au moment de la maturité génitale qu'elles envahissent tous les espaces libres et en particulier à l'intérieur des lobes du manteau.
Les sexes sont séparés et peuvent être distingués à maturité génitale en fonction de la couleur de la gonade : orangé chez le mâle, blanchâtre chez la femelle. La fécondation peut avoir lieu dans l'eau libre ou dans la cavité palléale de la femelle.
- le muscle adducteur postérieur.


de chaque côté de ce plan, de l'avant vers l'arrière:
- 1 paire de muscles rétracteurs antérieurs du pied
- au même niveau : la glande digestive qui enveloppe l'estomac et l'intestin.
- les reins postérieurs. Les gonoductes et les uretères débouchent par un orifice commun, la papille urogénitale, dirigée vers l'arrière.
- vers l'extérieur et contre le manteau, les branchies lamelleuses apparemment striées transversalement.
Chaque branchie (fig. 5) se compose de 2 rangées de filaments(à épithélium cilié) formant deux lames fixées dorsalement à un axe branchial. Chaque lame est elle-même doublée, le feuillet initial s'étant replié sur lui-même pour former un feuillet direct descendant ventralement et un feuillet réfléchi remontant dorsalement.
Les feuillets directs et réfléchis d'un même filament sont réunis par des septums transverses. Les filaments sont réunis au niveau de disques épaissis ciliés(les cils des disques de deux filaments s'intriquent fortement pour réaliser l'unité des lamelles branchiales). L'intérieur du filament est occupé par un sinus sanguin : l'hématose se fait entre le sang contenu dans ces sinus et l'eau de la cavité palléale.
Les mouvements ciliaires assurent un courant d'eau qui traversel es feuillets branchiaux permettant au passage la respiration mais également l'apport des particules alimentaires en suspension qui une fois retenues par la branchie sont acheminées vers la bouche par des battements ciliaires . Des battements ciliaires permettent également l'évacuation des déchets.


- système nerveux (fig. 6-7). A l'avant, sur les muscles rétracteurs du pied et sous les palpes, 2 ganglions cérébro-palléaux,ventraux, reliés entre eux par une commissure dorsale. Chacun de ces ganglions résulte de la fusion d'un ganglion cérébroïde et d'un ganglion palléal.
A la base du pied, dorsalement par rapport aux muscles rétracteurs antérieurs pédieux, 2 ganglions pédieux.
Ces ganglions sont réunis aux ganglions cérébro-palléaux par une paire de connectifs cérébro-pédieux.
Sur le muscle adducteur postérieur, les ganglions viscéraux.
Ces ganglions sont reliés aux ganglions cérébro-palléaux par une paire de connectifs cérébro-viscéraux qui sont soudés aux connectifs cérébro-pédieux
vers la partie antérieure de l'animal. Les 2 ganglions viscéraux sont reliés entre eux par une commissure.
Des nerfs en partent en direction de la branchie, du muscle adducteur
postérieur et du bord postérieur du manteau.



C. Anatomie
L'étude anatomique est réalisée sur coupes histologiques







DIVERSITE DES MOLLUSQUES
(page en construction)

Galerie des photographies de Mollusques

CLASSE DES POLYPLACOPHORES

Mollusques avec huit plaques calcaires dorsales articulées.
Une tête bien individualisée. Un pied constituant une sole de reptation. Branchies (néoformations) situées dans la gouttière palléale. Anus situé à l'extrémité postérieure. Tous marins (Fig.2).
g. Chiton

CLASSE DES GASTEROPODES
(Gaster = estomac, ventre)

Mollusques présentant une organisation asymétrique par suite d'une torsion du complexe palléo-viscéral.
Le pied constitue une sole de reptation. L'ouverture de la cavité palléale est ramenée vers l'avant ou sur le côté.
L'anus débouche soit au dessus de la tête soit latéralement.
Chez les formes primitives pourvues d'une coquille (Patelle) et chez les formes plus évoluées dépourvues de coquille (Limace), à l'asymétrie fondamentale se superpose une apparente symétrie bilatérale (Fig.3).


Sous-classe des Prosobranches
(Proso = en avant)
Gastéropodes primitifs. Coquille généralement bien développée et épaisse. Torsion de la masse viscérale, anus débouchant au dessus de la tête. Streptoneures (Strepto = tourné, tordu), les connectifs nerveux sont croisés. Nombreuses formes marines, quelques espèces dulçaquicoles. Plusieurs ordres, dont :



O. Archéogastropodes ou Archéogastéropodes(Archéo
= primitif)
Prosobranches primitifs. Diotocardes (cardia = coeur, oto = oreillette=
coeur à 2 oreillettes). Coquille non spiralée souvent épaisse. Branchies (néoformation) situées dans une gouttière palléale.
g. Patella

O. Néogastropodes ou Néogastéropodes (Néos= nouveau, jeune)
Prosobranches évolués. Monotocardes (coeur àune oreillette). Coquille généralement spiralée, épaisse. Ouverture protégée par un opercule
calcaire ou corné. Souvent une seule branchie.
g. Buccinum, g. Haliothis.

Sous-classe des Opisthobranches
(Opistho = derrière)
Torsion moins importante que chez les Prosobranches. Anus latéral, Euthyneures (euthys = en ligne droite) les connectifs nerveux ne sont pas croisés, ils sont droits. Tous marins. Plusieurs ordres, dont :

O. Aplysiacés
Coquille mince, complétement entourée par le manteau.
Une seule branchie latérale.
g. Aplysia

Sous-classe des Pulmonés
Coquille souvent mince parfois totalement régressée(Limace).
La cavité palléale ne contient plus de branchie et son ouverture est réduite au pneumostome elle est transformée en cavité pulmonaire. La fonction respiratoire est assurée par la paroi interne qui est richement vascularisée. Certains sont euthyneures. Terrestres ou dulçaquicoles. Deux ordres:


O. Basommatophores
Oeil situé à la base des tentacules. Pulmonés dulçaquicoles.
g. Planorbis, g. Limnea.

O. Stylommatophores
Oeil situé à l'extrémité des tentacules.
Pulmonés terrestres.
g. Helix, g. Arion (Limace)

CLASSE DES LAMELLIBRANCHES (= BIVALVES)

Corps enfermé entre deux valves. Pied plus ou moins aplati. Tête régressée réduite à une bouche dépourvue de radula. Branchies constituées de 2 lames formées de feuillets accolés. Quatre ordres dont deux particulièrement importants. Marins ou dulçaquicoles.


O. Filibranches
Filaments branchiaux unis par des disques ciliés (cf. Moule).
Muscle adducteur antérieur réduit. Charnière de type taxodonte ou isodonte, parfois régressée (dysodonte) cf. page 3.
g. Mytilus (Moule), g. Pecten maximus (Coquille St Jacques), g. Ostrea (Huître).

O. Eulamellibranches
Filaments branchiaux reliés entre eux par des anastomoses.
Muscles adducteurs, antérieur et postérieur, souvent également développés. Charnière hétérodonte, desmodonte ou schizodonte.
Formes sans siphon (Intégripalliés) g. Dreissena (Moule zébrée d'eau douce),Tridacna gigas (bénitier), g. Cardium(Coque)

Formes avec siphon (Sinupalliés)
g. Venus (Praire), g. Tapes (Clovisses, Palourdes)

A propos de la charnière des coquilles de Lamellibranches consulter la page correspondante

CLASSE DES SCAPHOPODES

Coquille tubulaire entourant complètement le corps.
Pied fouisseur, bouche avec radula munie de palpes filamenteux.
Pas de branchie. Système circulatoire rudimentaire. Tousmarins (Fig.5).
g. Dentaliuum

CLASSE DES CEPHALOPODES

Mollusques très évolués. Par suite d'une migration du pied vers la tête, la symétrie bilatérale est conservée, mais la cavité palléale et les organes qu'elle contient sont ramenés vers l'avant sur la face ventrale.
Pied transformé en tentacules péribuccaux. Coquille externe, interne ou totalement regressée. Tous marins (Fig.4).

Sous-classe des Tétrabranchiaux
Quatre branchies. Nombreux tentacules. Coquille externe spiralée.
g. Nautilus

Sous-classe des Dibranchiaux
Deux branchies. 8 à 10 tentacules. Coquille interne ou totalement régressée.

O. Décapodes
Dix tentacules (8 courts, 2 longs). Coquille interne.
g. Sepia (Seiche), g. Loligo (Calamar), g. Sepiola

O. Octopodes
Huit tentacules de même taille Coquille totalement régressée.
g. Octopus (Poulpe) les tentacules portent 2 rangées
de ventouses.
g. Eledone, les tentacules portent 1 rangée de ventouses.

EMBRANCHEMENT DES NÉMATODES

Les Nématodes(=Némathelminthes) sont des Triploblastiques, Protostomiens, Blastocoelomates (la cavité du corps ne provient pas du coelome mais dérive du blastocoele de l'embryon, ils sont également dits Pseudocoelomates), Ecdysozoaires (la présence d'une cuticule inextensible impose une croissance par mues successives comme chez les Arthropodes).


DIVERSITE MORPHOLOGIQUE ET ECOLOGIQUE DES NEMATODES:


Le plan d'organisation des Nématodes est très homogène dans l'ensemble du groupe. Comme les Plathelminthes ces organismes ont développé des formes libres et des formes parasites.
-Les formes libres, généralement de très petite taille colonisent tous les milieux et se comptent par myriades; une pomme pourrie peut ainsi en contenir plusieurs dizaines de milliers alors que dans un seul hectare de sol arable, c'est par milliards qu'ils se dénombrent.
-Les formes parasites, pouvant atteindre de grande dimension (de
plusieurs centimètres à plusieurs mètres), comportent des cycles pouvant nécessiter un ou plusieurs hôtes. On prendra comme exemple l'Ascaris (Ascaris megalocephala) qui est un parasite de l'intestin du cheval.


EXEMPLE DE L'ASCARIS du CHEVAL


Place dans la classification
Embranchement: Nématodes
Classe: Sécernentes ou Phasmidiens
Ordre: Ascarides
Famille: Ascaridae
Genre: Ascaris
Espèc: megalocephala


MORPHOLOGIE


Les Nématodes sont des vers ronds allongés,non segmentés, effilés aux deux bouts. Ils sont libres (terrestres ou aquatiques) ou parasites de végétaux ou d'animaux. Ascaris megalocephala, parasite du cheval, mesure jusqu'à 25 centimètres. Le corps est recouvert d'une cuticule épaisse qui impose une croissance par mues successives.


ANATOMIE


A - Tégument et musculature
La cuticule pluristratifiée est secrétée par l'épiderme sous-jacent formé d'une couche de cellules plus ou moins fusionnées chez l'adulte. Quatre
épaississements épidermiques longitudinaux délimitent quatre champs constitués de cellules musculaires également appelées cellules myoépithéliales, chaque cellule comporte 2 parties distinctes, la portion périphérique, au contact de l'épiderme contient la majeur partie des fibrilles contractiles et la portion interne correspond au corps cellulaire.


B - Appareil digestif et pseudocoele
L'appareil digestif est constitué d'un tube cylindrique s'ouvrant par la bouche à l'avant et se terminant par un anus non terminal ventral. En arrière de la bouche set rouve un pharynx musculeux. Le tube digestif, ainsi qu'un imposant appareil génital, se trouve dans une cavité périviscérale:
le pseudocoele provenant du blastocoele de l'embryon. Il n'existe pas d'appareil circulatoire.


D - Système nerveux
Le système nerveux se compose d'un collier péri-oesophagien prolongé essentiellement par deux cordons nerveux enfermés dans les épaississements épidermiques dorsal et ventral (ce dernier est plus important).


E - Système excréteur
Le système excréteur ne comporte pas de protonéphridie.
Chez l'Ascaris il se compose de deux canaux longitudinaux logés latéralement dans les épaississements épidermiques qui forment des bourrelets latéraux importants. Le pore excréteur se situe juste en arrière de la bouche.


F - Appareil génital
Chez la femelle il y a 2 ovaires très contournés qui se prolongent par 2 oviductes qui se différencient en utérus avant de confluer au niveau d'un court vagin.
Sur une coupe transversale les sections d'ovaires seront très nombreuses du fait du contournement des ovaires. Suivant sa position
la coupe ne passe pas forcément par les oviductes.
L'appareil génital mâle comporte un seul testicule filiforme également très contourné.


femelle mâle

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Bibliographie.