biologista
Sexe : Messages : 180 Points : 317 Date de naissance : 07/05/1992 Age : 32 Emploi : Chez mon papa
| Sujet: THERMOREGULATION Sam 5 Jan 2013 - 18:47 | |
| C’est le phénomène qui permet de faire garder une température constante à un corps. En général, la température centrale est constante, malgré les variations de la température extérieure, dans une certaine limite. La thermorégulation est due à des productions et déperditions de chaleur. On oppose les homéothermes aux poïkilothermes. Les poïkilothermes sont des animaux dont la température interne varie avec la température externe. Mais en général, leur température interne se situe à 1 ou 2 °C au dessus de la température extérieure. On les appelle animaux à sang froid car leur organisme subit les variations de température extérieure sans réagir, à part le fait que leur métabolisme se ralenti. Ils ont un métabolisme basal plus bas que celui des homéothermes, quelque soit la température. A poids égal de 2.5 kg, le lapin a une production thermique de 190 kJ/kg/j et le serpent à sonnette 30 kJ/kg/j. de plus, leur métabolisme augmente beaucoup moins vite que celui des homéothermes, ce qui permet une plus grande résistance à la température. Il existe aussi des hétérothermes, qui forment un intermédiaire. Ce sont certains oiseaux et mammifères dont la température est bien réglée quand ils sont actifs : ours brun, marsupiaux…
L’hibernant vrai constitue un groupe à part : c’est un animal qui abandonne provisoirement l’homéothermie quand les températures deviennent trop rigoureuses. Nous allons traiter essentiellement ici l’homéothermie.
Dans la thermorégulation interviennent deux phénomènes : la thermolyse (perte de chaleur) et la thermogenèse (production de chaleur). C’est la détection d’une variation de température extérieure qui met en route des phénomènes. Mais il y a des situations physiopathologiques qui jouent ici : le jeûne, la prise alimentaire, l’exercice physique, une hypo- ou hyperthyroïdie, la prise d’alcool, la présence d’agents infectieux, l’existence de certaines tumeurs (phéochromocytome), le syndrome d’hypermétabolisme de Luft…
C’est le thermogenèse qui intervient le plus souvent dans la thermorégulation. Ce sont les cellules qui sont concernées par la thermorégulation. Quand un homéotherme est exposé à la neutralité thermique (18°C pour l’homme nu), la chaleur produite correspond au métabolisme de base. La température interne du corps est constante à +-0.6°C et elle est appelée température du noyau central. Un homme nu peut être exposé à des températures de 13 à 60°C en atmosphère sèche et peut maintenir sa température interne constante. Une température de 37°C est normale. Elle atteint 36°C le matin au lever et jusqu’à 39°C pour un effort intense. Une émotion intense peut la faire monter à 38 ! En physique, la température d’un objet est la mesure du mouvement des molécules de cet objet et elle est proportionnelle à la quantité de chaleur emmagasinée. Pour un organisme, la température corporelle est directement proportionnelle à la chaleur stockée dans l’organisme. En général, elle augmente de 1°C quand la chaleur stockée augmente de 3.5kJ/kg. C’est la chaleur spécifique de tissu.
On considère un équilibre entre thermogenèse et thermolyse :
THERMOGENESE | THERMOLYSE | Métabolisme basalExercice musculaire, frissons
Action cellulaire de la Thyroxine
Effets cellulaires du système nerveux sympathique
Action de la température sur les cellules.
| RadiationEvaporation, convexion
Conduction, convexion
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La thermolyse :
- La radiation : 60% de la chaleur
évacuée. La chaleur est transférée par rayonnements électromagnétiques et rebondie sur les objets ou est absorbée.
- La conduction : 3%. transfert direct
d’énergie, de molécule à molécule. (bain d’eau froide)
- La convexion : 12%. Echanges de
chaleur par radiation ce qui entraîne le convexion des masses d’air. le vent a ainsi un effet refroidissant, en relation avec la vitesse du vent :
Il y aussi un effet refroidissant de l’eau. la conductivité de la chaleur dans l’eau est supérieure à celle de l’air. dans l’eau, il se forme une petite couche d’eau chaude sur le corps qui pourrait limiter l’effet de dissipation de chaleur mais cette couche d’eau est moins isolante que la couche d’air qui se forme aussi. Cela fait que l’eau stagnante ou mouvante ont le même pouvoir rafraîchissant.
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- L’évaporation/convexion : au
niveau de la peau il y a évaporation d’eau, c’est la perspiration insensible. Elle est de 2.5kJ/g d’eau. cela peut atteindre 0.5L d’eau par jour. L’eau rejetée par les poumons n’intervient pas ici. Quand la température corporelle est supérieure à la température environnante, l’individu perd de la chaleur par radiation et convexion mais quand la température extérieure est supérieure à celle du corps, il accumula de la chaleur et il y a mise en place du phénomène de sudation : perte d’eau importante qui s’ajoute à la perspiration insensible. La sudation se fait par les glandes sudoripares. L’absence congénitale de glandes sudoripares empêche ces personnes de bien réguler leur thermolyse si la température extérieure est forte. La convexion intervient ici pour faciliter l’évaporation.
Toute la thermorégulation se fait au niveau des noyaux hypothalamiques. La sudation correspond à la stimulation de l’aire préoptique de l’hypothalamus antérieur. Des stimuli sont transmis par les voies du système nerveux autonome jusqu’à la moelle et vont aller par le réseau sympathique à toute la surface de la peau. Les glandes sudoripares sont innervées par des synapses cholinergiques sauf au niveau des mains et des pieds où ce sont des synapses adrénergiques. Le degré de sudation peut être très important. Il existe une période d’acclimatation par exemple dans un climat tropical humide où on peut perdre jusqu’à 4L/h ! Cela s’accompagne de pertes de sels importantes. Une régulation endocrine se met alors en place, par l’aldostérone pour limiter les pertes en sodium. Certains animaux ne possèdent que peu de glandes sudoripares (chien). Ils éliminent l’excès de chaleur par halètement.
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- La thermorégulation se fait aussi par le
biais de la circulation sanguine, par refroidissement du sang au niveau de la peau.
Les limites de la thermorégulation :
En deçà de 21°C corporel, l’hypothermie est difficilement réversible. Cette courbe est valable pour une atmosphère sèche et sans vent.
Un centre de régulation thermique, au niveau de l’hypothalamus, contrôle la thermorégulation. Il est sensible au chaud et au froid. Il est relié à des récepteurs thermiques. Les neurones de l’aire péoptique sont sensibles à la chaleur. D’autres neurones essentiellement sensibles au froid se projettent dans le septum et dans la substance réticulée du mésencéphale. Ils augmentent leurs impulsions quand la température centrale diminue.
Des récepteurs thermiques cutanés sensibles au chaud et au froid transmettent leurs informations vers l’hypothalamus par la moelle épinière. Et finalement il existe des récepteurs dans la moelle, qui se projettent dans l’hypothalamus.
Quand la température corporelle augmente trop, ce sont les neurones de l’aire préoptique qui interviennent d’abord. Leur stimulation provoque un abaissement de la température, qui sera poursuivie jusqu’au point où ils seront inactivés. On parle de thermostat hypothalamique. Ce thermostat est très sensible autour de 37°C.
La thermogenèse est active même au-delà de 37°C. cela est dû au tonus musculaire de base.
La thermogenèse :
- La conservation de la chaleur :
il y a d’abord vasoconstriction cutanée, généralisée et qui peut être intense. c’est dû à l’inhibition des centres sympathiques de l’hypothalamus par la régulation de l’aire préoptique mais aussi par des messages de la moelle épinière et de la peau. La vasoconstriction entraîne une diminution de la circulation à la surface du corps. Le seul dégagement de chaleur qui peut se faire est à travers les couches de graisse, qui est un bon isolant. Les dégagements de chaleur sont donc très faibles. Il y a aussi érection des poils ou des plumes, qui emprisonnent une couche d’air isolante. Il y a finalement arrêt complet de la sudation. Il peut s’ajouter à cette conservation de chaleur des phénomènes destinés à réchauffer l’organisme :
- La thermogenèse avec frisson :
les frissons sont dus à des contractions musculaires qui ressemblent en fait plus à du tonus et qui n’entraînent pas de mouvement. Les frissons sont induits par la région dorsomédiane de l’hypothalamus postérieur, par le centre primaire du frisson qui est un centre moteur. Normalement, ce centre est inhibé par l’aire préoptique mais il reçoit aussi des infos de la peau et de la moelle. Ce centre primaire du frisson déclenche des mouvements au niveau des muscles squelettiques, qui sont plutôt des secousses musculaires. Cela entraîne l’augmentation de température au niveau des muscles. La production de chaleur peut ainsi doubler avant l’apparition des vrais frissons. Le tonus musculaire augmente jusqu’à un point critique où le frisson se déclenche. Le frisson augmente de 3X ou 4X la production de chaleur. en effet, comme il n’y a pas de vrais mouvements, toutes l’énergie chimique est transformée en chaleur.
- La thermogenèse sans frisson :
elle est beaucoup plus efficace. Il s’agit d’une régulation chimique, métabolique qui produit beaucoup de chaleur et qui permet à l’individu de continuer à utiliser ses muscles. Elle se fait par le tissu adipeux brun qu’on trouve surtout chez de petits rongeurs, chez le nouveau-né humain et chez les animaux hibernants. Ce tissu se trouve à côté de gros vaisseaux sanguins, dans le dos entre les omoplates et autour du cœur. Il s’oppose au tissu adipeux blanc classique par sa coloration jaunâtre et sa plus forte densité. Ses cellules sont plus petites, contiennent moins de lipides qui se trouvent dans de petites vacuoles et il y a un grand nombre de mitochondries. L’activation du tissu adipeux brun est commandée par le système nerveux central, et par des fibres orthosympathiques qui vont innerver chaque adipocyte, par une synapse à noradrénaline qui se lie à ses récepteurs adrénergiques (b 1, b 2, b 3). Par un système de second messagers (AMPc, kinase A…) cela entraîne la lipolyse. On parle de lipolyse hormono-sensible. Les acides gras produits sont oxydés par les nombreuses mitochondries, ce qui augmente l’activité de la chaîne respiratoire. Il se crée alors le gradient électrochimique de H+ de part et d’autre de la membrane interne. Dans les adipocytes blancs, cette force proton motrice est utilisée par les ATPases pour fabriquer de l’ATP. cette production d’ATP se fait par couplage entre l’oxydation des métabolites (glucose, acides gras, protéines) et réduction du NAD+ en NADH. C’est la production de NADH qui permet la translocation des protons et l’apparition de la force proton motrice. Mais les adipocytes bruns possèdent une protéine découplante, UCP : uncoupling protein. En fait, d’autres cellules en possèdent. Seule UCP1 est spécifique à la thermorégulation dans les adipocytes bruns. Les autres UCP connues (UCP2, 3…) sont par exemple contenues dans les muscles, macrophages…
Il s’agit d’un découplage entre le gradient de protons et la synthèse d’ATP. L’expression des UCP est régulée par des facteurs hormonaux et métaboliques : acides gras libres, T3, leptine activent UCP1. La leptine induit l’expression des 3 UCP connues. Cette hormone a des effets sur la prise alimentaire. On a montré que la baisse de la thermogenèse postprandiale (près un repas) se fait par la leptine : au lieu de fournir de l’énergie, le manque de leptine favorise le stockage en graisse. chez le rat on a mis en évidence qu’une déficience du gène de la leptine conduit à l’obésité mais cela n’a pas été confirmé chez l’homme.
Il y a aussi intervention des hormones thyroïdiennes, T4 principalement, qui augmentent la thermogenèse sans frisson. En refroidissant l’aire préoptique expérimentalement, on a montré une production de TRH qui va alors stimuler la production de TSH et donc de T4. ce n’est pas une action très rapide, comme tout système hormonal. Il faut plusieurs semaines pour observer un effet significatif : augmentation de la taille de la thyroïde. Cela est confirmée par les populations d’esquimaux qui présentent une hypertrophie thyroïdienne.
Il faut noter aussi que l’homme peut agir sur sa thermorégulation par son comportement, en s’habillant, se mettant à l’ombre…
Troubles de la régulation thermique :
La température corporelle peut augmenter au-dessus de la normale dans plusieurs situations :
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- Fièvre : la perturbation de la
régulation se fait au niveau des centres hypothalamiques sous l’action de substances toxiques sécrétées par des agents pathogènes : protéines ou produits de dégradation. Ce sont les substances pyrogènes. Les pyrogènes exogènes vont interagir avec les macrophages et devenir pyrogènes endogènes. Ces pyrogènes endogènes vont arriver au niveau des centre hypothalamiques de thermorégulation. Ils augmentent le point de déclenchement du thermostat hypothalamique.
La hausse brutale du niveau de déclenchement du thermostat hypothalamique entraîne une sensation de froid et donne pour réponse une vasodilatation, une érection des poils/plumes, une sécrétion d’adrénaline, des frissons (thermogenèse). Le retour brutal du thermostat à son niveau normal entraîne une sensation de chaud qui induit une vasodilatation, sudation (thermolyse). Ce retour se fait quand les pyrogènes sont détruits par le système immunitaire. Le même phénomène se produit en état de déshydratation.
- Le coup de chaleur : il a lieu quand
la température extérieure augment fortement et que l’humidité de l’air est proche de 100%. Ainsi, il n’y a plus d’évaporation et dans ce cas-là on aura une sensation de chaleur, même si la température corporelle est inférieure à 37°C. ce coup de chaleur peut se produire à 35°C extérieur, alors qu’en air sec cette température est tout à fait supportable. L’humidité importante empêche la sudation. Les récepteurs hypothalamiques ne peuvent plus réguler normalement la chaleur corporelle. Il s’installe un cercle vicieux : la température extérieure élevée entraîne une production calorique importante qui augmente la chaleur corporelle… cela peut conduire à la mort car des températures élevées vont faire coaguler les protéines, entraîner des hémorragies et faire mourir des neurones. Pour faire baisser la température corporelle, on peut appliquer des compresses d’alcool, qui en s’évaporant refroidit la peau, en encore avec de l’eau froide, ou des substances antipyrétiques. Ces substances comme l’aspirine, vont agir pour abaisser le thermostat hypothalamique.
A l’inverse, un froid intense active des régulations. Une immersion dans l’eau glacée entraîne rapidement (30min) la mort par arrêt cardiaque (fibrillation ventriculaire). Cela passe par un état de somnolence à partir de 25°C corporel qui diminue la vigilance et entraîne le coma. Ceci fait que l’individu ne met plus en route sa thermogenèse. Il peut y avoir aussi des gelures surtout sur les extrémités. On a d’abord vasoconstriction puis quand ça ne suffit plus on a une brusque vasodilatation pour tenter dans un dernier effort de réchauffer les tissus.
Actuellement, on utilise l’hypothermie pour des opérations chirurgicales : administration d’un sédatif antipyrétique , immersion dans de la glace. On peut ainsi faire descendre la température à 32-33°C.
Cas particuliers physiologiques de thermorégulation :
- Le nouveau-né humain : seule la
thermogenèse sans frisson existe. En effet, le tissu adipeux brun est très développé chez le bébé. Mais comme le rapport entre la surface corporelle et le volume est 3 fois supérieur à celui d’un adulte, et que de plus la peau est fine (vasodilatation limitée) et sans couche de graisse, il doit produire beaucoup plus de chaleur pour maintenir sa température constante.
La survie des individus dépend en premier lieu d’un problème énergétique : les apports alimentaires doivent être suffisants pour permettre une thermogenèse efficace. La baisse des disponibilités alimentaires en hiver en relation avec la baisse de température amène certains animaux à faire des réserves. Il y a un cycle annuel de la masse corporelle de ces animaux par accumulation de graisse. De plus, cette couche de graisse sous-cutanée joue le rôle d’isolant, en plus de celui de réserve alimentaire. Il existe aussi le cycle annuel de la mue du pelage. C’est un cycle endocrino-dépendant et qui varie selon les conditions extérieures. La température extérieure joue un rôle prépondérant sur la concentration plasmatique de certaines hormones, comme les hormones thyroïdiennes, androgènes et prolactine. Les hormones thyroïdiennes sont ainsi nécessaires pour le repousse des poils. Ces variations sont saisonnières et aident à maintenir la température corporelle constante. Il y a aussi un effet de la reproduction. Il existe un repos sexuel à certaines périodes de l’année pour éviter des naissances en période de froid, non favorable. Cela est aussi en relation avec des concentrations hormonales, thyroïdiennes et testostérone surtout. Ainsi, les hormones thyroïdiennes entraînent un repos sexuel parallèlement à la repousse des poils pour préparer l’hiver. ceci est valable en région tempérée.
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- Les hibernants : appartiennent à des
espèces très différentes : chauve-souris, loir, blaireau, hérisson, ours…. Pour ces animaux il y a deux états physiologiques différents pendant l’année : une période d’activité du printemps à l’automne où ils mènent la vie d’un homéotherme et une période d’hibernation de l’automne au printemps, caractérisée par un état de léthargie (différent du sommeil), où les animaux se réveillent de temps en temps, quelques heures à quelques jours, pendant lesquels ils vont recouvrer leurs fonctions d’homéothermes puis replonger en léthargie. Ces périodes de léthargie sont variables d’une espèce à l’autre, de 5j à 30j.
- Phase de léthargie : la
température corporelle diminue et à tendance à s’égaliser à la température extérieure (propriété des poïkilothermes) mais elle reste tout de même légèrement supérieure. Il existe un signal d’alarme qui provoque un réveil de l’animal. Cela montre que sa régulation thermique n’est pas bloquée. Le métabolisme est aussi très réduit. Ils utilisent leurs réserves de lipides (QR=0.7). ce sont surtout des acides gras insaturés qui sont dégradées (qui ont été stockées). Ces acides gras insaturés ont un point de fusion bas ce qui permet à la graisse de rester liquide à basse température, donc plus facilement mobilisable. Le tissu adipeux brun est très important. On a montré que le blanc peut se transformer en brun si l’animal a besoin de réguler sa température de façon plus intense. les pulsations cardiaques sont très réduites. Pour la marmotte, elles passent de 300-400bpm à 2-3bpm. Le cycle respiratoire est lui aussi très réduit, avec la présence de longues périodes d’apnée. la marmotte passe de 30 inspirations/min à des apnées de 45-60min entrecoupées par des inspirations quasi nulles. Les glandes endocrines sont au repos. Il y a même une légère involution. Elles reprennent leur activité peut avant le réveil. Le tissu nerveux conserve toute son excitabilité.
- Les facteurs déclenchant de la
léthargie sont une baisse de la température, une accumulation suffisante de graisse (l’animal n’hibernera pas s’il n’a pas accumuler assez de graisse), un jeûne de courte durée après la baisse de température (phase de latence), la baisse de la photopériode.
- Le réveil définitif se fait au
printemps. Le premier signe est une augmentation très rapide du rythme cardiaque, puis une augmentation de l’activité électrique des muscles, une reprise du rythme respiratoire, le tissu adipeux brun intervient alors pour réchauffer les organes (cœur) et une augmentation de la glycolyse dans le foie. Les animaux se réveillent assez rapidement.
Les animaux des déserts chauds : les déserts représentent 1/5 de la surface du globe. Un désert est caractérisé par une humidité atmosphérique très basse, une absence de nuage ce qui provoque une température élevée (40-50°C) le jour et des nuits fraîches. Souvent l’amplitude thermique jour-nuit atteint 40°C. L’absence de rosée ne laisse pas beaucoup de source d’eau. on y trouve beaucoup d’arthropodes, reptiles mais aussi des mammifères. Il existe plusieurs moyens d’adaptation. Des petits rongeurs creusent des terriers profond (1m) ce qui fait que la température est relativement constante. Pour une température extérieure de 45°C, on a au sol 70°C et au fond du terrier 11°C. dans leur terrier ces animaux n’ont pas besoin de dépenser de l’énergie pour leur thermorégulation. On a beaucoup étudier la Gerboise : elle peut vire indéfiniment sans boire : elle n’a pas d’eau de boisson. Elle a une alimentation faite de plantes entièrement sèches : pas d’eau d’alimentation. on a vu en les pesant qu’elles n’avaient pas de variation de leur eau corporelle, à un taux tout à fait normal (65%). On a montré que les plantes qu’elles mangent sont pauvres en protéines. Si on les nourrit avec des fibres sèches riches en protéines, on a une excrétion importante d’urée qui s’accompagne de perte d’eau. la gerboise maigrit alors et meurt par déshydratation. Mais ce n’est pas une déshydratation des tissus : elle perd ses réserves énergétiques et l’eau correspondante. En conditions normales, ses pertes urinaires en eau sont très faibles, et l’urine est très concentrée en urée et en sels minéraux (deux fois plus concentrée que l’eau de mer). Elle en tire deux avantages : elle peut éliminer beaucoup d’urée et de sels minéraux sans perdre beaucoup d’eau et elle peut boire de l’eau saumâtre. Elle a un rein spécial avec des anses de Henlé très longues, ce qui lui permet de réabsorber un maximum d’eau. au niveau de la peau elle ne perd pas d’eau car elle n’a pas de glandes sudoripares. Au niveau des poumons, l’évaporation est réduite car le volume alvéolaire est diminué (elle compense cela par une augmentation du pouvoir fixatif de l’oxygène de son sang). Mais cela ne suffit pas à expliquer la diminution de l’évaporation au niveau des poumons. Il y a pendant l’inspiration une évaporation d’eau qui refroidit la muqueuse nasale et à l’expiration l’air tiédie passe sur ces muqueuses refroidies d’où une condensation d’eau. de plus, les matières fécales sont déshydratées et rejetées en faible quantité : l’utilisation digestive des aliments est maximale (97%) et la gerboise est coprophage (elle mange ses crottes). Elle récupère ainsi l’eau et ce qui n’avait pas été digéré. On a aussi travaillé sur Psammosnys obesus appelé ainsi car en labo il devient obèse avec les aliments de rat. Ces animaux vivent dans des régions où il y a des plantes qui renferment de l’eau et des sels minéraux. De plus ils ont beaucoup d’eau métabolique et peuvent la garder. Ils ont aussi une perte d’eau peu importante par respiration et excrétion. Pour que leur balance hydrique soit équilibrée, ils diminuent les pertes car ils ne peuvent pas augmenter les gains. Le chameau ou dromadaire : quand il boit, sa bosse se gonfle. Elle est constituée de lipides. Ces lipides vont donner de l’eau métabolique : 1g lipidesà 1.07g d’eau. il peut alors ne pas boire et ne pas se nourrir. Mais il n’a pas de systèmes particuliers au niveau des pertes d’eau respiratoires. Comme tous les ruminants, il a plusieurs poches digestives où il peut stocker de l’eau en réserve, plus ou moins en fermentation, à la même pression osmotique que le plasma sanguin. L’avantage est qu’un homme peut boire cette eau. Sa température corporelle est importante : 35°C au matin et 41°C l’après-midi, sans perte par sueur. Si elle devient supérieure, il peut suer. L’urine est très concentrée mais l’urée n’est pas totalement excrétée. Elle est partiellement réabsorbée et aboutit dans la panse où elle est utilisée par des bactéries symbiotiques qui peuvent re-synthétiser des protéines. De plus, le chameau a une capacité de déshydratation plus importante. En général, si on perd 18% de la masse corporelle on meurt. Mais le chameau peut perdre sans problème 40%. Tout d(abord il y a le volume intracellulaire qui diminue. Le volume plasmatique ne change pas mais il y a également baisse importante du volume interstitiel. En dernier lieu, l’eau digestive est réduite. Il peut aussi se réhydrater rapidement : un chameau déshydraté à 20% peut boire en 10’ toute l’eau nécessaire pour récupérer son déficit. Il peut boire en plusieurs fois cette quantité si son déficit est supérieur.
Retour à la thermorégulation des homéothermes :
Le métabolisme basal est un des points importants de la thermorégulation. Il représente l’activité incompressible de l’activité cardiaque, respiratoire et du tonus musculaire et l’activité de toutes les cellules (maintien des différents gradients). La dépense énergétique qui correspond au métabolisme de base est une constante qui varie très peut à l’intérieur d’une même espèce et même d’une espèce à l’autre. les dépenses liées à l’exercice physique augmentent la thermogenèse et les dépenses énergétiques. Il existe aussi une régulation par l’âge et le sexe :
Le métabolisme basal entre les espèces varie beaucoup s’il est rapporté au poids mais très peut s’il est rapporté à la surface corporelle. Il est en moyenne de 7100kJ/j pour l’homme. Il augmente de 2000kJ avec du travail de loisir, travail léger, modéré, modérément dur, dur, très dur. La loi fixe une limite de 20000kJ/j pour l’homme et de 15500kJ/j pour la femme.
On a déjà vu la régulation thermique en riposte au chaud et au froid, et en réponse au travail. Il existe aussi une thermogenèse due à la prise d’un repas. C’est le thermogenèse postprandiale : la prise d’un repas augmente la dépense énergétique. Elle a deux composantes :
- La composante obligatoire :
travail du tube digestif (activités motrice, sécrétrices, d’absorption) pour la mise en réserve des aliments et toutes les étapes métaboliques qui en découlent (glycolyse…).
- La composante facultative :
beaucoup étudiée car on a montré une relation avec l’obésité. chez le rat, on mesure des épisodes de surnutrition liés à l’aspect attracteur de la nourriture (" régime cafétéria "). On observe une hausse des stocks de lipides mais par rapport à l’excès de nourriture cela est peu. Les dépenses énergétiques ont donc augmentées, indépendamment de la motricité. C’est la composante facultative de la thermogenèse postprandiale qui a augmentée. Elle se réalise dans le tissu adipeux brun : en utilisant des b -bloquants (inactivent stimulation du tissu adipeux brun) on bloque cette thermogenèse postprandiale facultative et cela conduit à des animaux obèses. L’étude de mutants a confirmé cela : des souris transgéniques sans tissu adipeux brun développent une obésité. Des souris qui surexpriment UCP ne deviennent pas obèses en régime cafétéria.
On a montré aussi qu’il y avait une relation entre la leptine et la thermorégulation. Soit en fonctionnement normal :
Chez l’homme, cette situation est moins claire car chez l’adulte il n’y a que peu de tissu adipeux brun. On a montré que le système b 3 – UCP peut avoir des déficiences qui peuvent conduire à l’obésité, notamment au niveau de l’expression des gènes, mais aussi impliqués dans la résistance à la perte de poids. Des traitements pour guérir ces types d’obésité consistent à augmenter la thermogenèse en utilisant des agonistes à la noradrénaline (b 3). On essaye aussi d’éclaircir les relations avec d’autres UCP dans d’autres tissus. Par exemple l’UCP2 du rongeur est liée à des régions chromosomiques qu’on sait être impliquées dans certaines obésités.
On peut proposer le schéma récapitulatif de la thermogenèse :
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