Cyanobactéries

I. LES GRANDS GROUPES DE VEGETAUX

1. Les procaryotes

Le premier niveau d’organisation des êtres vivants est celui des Procaryotes.
Ce sont des êtres unicellulaires (ou formant des colonies de cellules)
dont la structure est plus simple que celle des autres êtres vivants ou Eucaryotes.

La microscopie photonique fait apparaître que :

- Pas de noyau

- Pas de chloroplastes

Ces
organismes possèdent cependant une substance chromatique centrale (
noyau diffus) et certains d’entre eux de la chlorophylle non isolée par
une discontinuité au sein du cytoplasme .

Il n’y a pas de reproduction sexuée ; la multiplication se fait par
coupure de la cellule en deux parties par une cloison transversale, d’où
le nom de Schyzophytes qui est synonyme de Procaryote.

La structure procaryote est commune à deux grands ensembles, les
Bactéries et les Cyanophytes ( Cyanobactéries). Les Cyanophytes étant
d’authentiques organismes autotrophes chlorophyllien (anciennement
algues bleues), nous les traiterons comme des végétaux et les inclurons
dans notre étude.

2. Les Thallophytes

Le deuxième niveau d’organisation est occupé par des végétaux dont les
cellules sont eucaryotes et sont réunies en structures relativement
simples appelés thalles : ce sont les Thallophytes.

- Certains thallophytes sont unicellulaires, notamment de grands groupes d’algues comme les diatomées.

- Dans d’autres groupes les cellules sont groupées en filaments : chez
de nombreux Champignons, le thalle filamenteux est nommé mycélium.

- Chez certaines Algues et Champignons, les filaments s’agglomèrent et se soudent pour former un faux tissus : le plectenchyme .

- Chez les plus grandes des Algues, les cellules se soudent intimement
en formant des tissus (parenchymes) et le thalle ébauche une
différenciation en organes ( tiges,feuilles, crampons, flotteurs).

La reproduction se fait par des spores ou des gamètes produits les uns
et les autres, et sauf exception, dans des cellules renflées en
vésicules, dites respectivement sporocystes et gamétocystes dont la paroi est une simple membrane .

Une partie des Thallophyte sont des végétaux chlorophylliens et
autotrophes ; on les réunit sous le nom d’algues , mais cet ensemble est
très hétérogène et divisé en plusieurs embranchements comme nous le
verrons plus loin. Parmi les hétérotrophes de ce groupe on retrouve les
Champignons ( dont on sépare l’embranchement des Myxomycètes)

Enfin,
de nombreux Champignons se sont adaptés à la vie en symbiose avec
divers types d’algues ou Cyanophytes en formant des organismes doubles
appelés lichens.

3. Les Cormophytes

Le troisième niveau d’organisation, celui des végétaux supérieurs
correspond à des organismes toujours pluricellulaires et dont les
cellules eucaryotes sont réunies en tissus structurés d’une manière
précise et appelés parenchymes.

Ces
tissus forment à leur tour des organes différenciés et l’appareil ainsi
constitué, beaucoup plus complexe qu’un thalle était appelé cormus par
les anciens botanistes : le terme est devenu désuet, celui de Cormophytes a beaucoup mieux résisté

Mais
c’est plutôt par une particularité de leur reproduction que l’on
caractérise aujourd’hui ces organismes. Le gamète est inclus dans un
gamétange particulier dit archégone

Et
le gamète seul mobile vient à sa rencontre, soit par sa mobilité
propre, soit porté par un tube vecteur. Les Cormophytes sont ainsi dites
aussi archégoniates : toutefois,l’archégone bien reconnaissable dans les deux premiers embranchements, subit dans
le troisième, celui des plantes à fleurs, une involution qui laisse
subsister l’oosphère mais fait disparaître l’individualité de la paroi
gamétangique.

Le premier embranchement des Archégoniates est celui des Bryophytes,
c’est à dires des Mousses et des Végétaux qui en sont affines.La plante
est formée de tiges et de feuilles (parfois un thalle, mais très
différencié. Par contre il n’y a pas de racines et pas de tissus
conducteurs.

Le deuxième embranchement est celui des Ptéridophytes:
il groupe les fougères et les Végétaux qui en sont voisins. Le système
racinaire et l’appareil conducteur apparaissent ; mais il n’y a pas de
fleurs et la fécondation se fait comme chez les Bryophytes, entre
une archégone toujours très typique et un gamète toujours mobile par
des flagelles. L’embryon qui résulte de la fécondation se développe
aussitôt, sans passage en vie ralentie : il n’y a pas de graine.

Le
troisième embranchement est caractérisé par l’apparition de fleurs,
organes spécialisés dans lesquels se forment les gamètes et dont le
rôle reproducteur est évident,d’où le nom Phanérogames qui
a été donné à ces végétaux et auquel on préfère souvent celui de
spermatophyte.Cet embranchement est de beaucoup le plus important dans
la nature actuelle, il a été subdivisé en deux sous-embranchements :

- Celui des Gymnospermes
dans lesquels les ovules ( ébauche des futures graines) et les graines
elle-même sont « nus » , c'est-à-dire non entourés d’enveloppes closes (
sauf secondairement chez certains Conifères à la fin du développement
des graines) ;

- Celui des Angiospermes,
les plus nombreux ,dans lequel les ovules sont inclus dans un organe
appelé ovaires ,à charge pour les gamètes mâles d’en traverser la paroi ,
et les graines sont incluses à maturité dans un fruit.

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Un autre mode de présentation

Nous avons vu que conventionnellement l'on distinguait parmi les végétaux deux grands groupes :

1) Les Thallophytes (Embranchement): Les
thallophytes est un groupe polyphylétique d'organismes non-mobiles
traditionnellement décrites « plantes inférieures » non vascularisées,
sans feuille, ni tige, ni racine, possédant un corps indifférencié
(thalle). Ils sont issus d'une division ancienne du règne des Plantae,
les thallophyta (ou thallobionta), qui
inclut les champignons (ou mycètes), les algues, les lichens, et
parfois les mousses et hépatiques à thalles, et de temps en temps les
bactéries

2) Les Cormophytes ( Embranchement)
: Le thalle c'est progressivement transformé en cormus,c'est à dire en
système d'axes rampants et dressés, possédant des tissus
structurellement et fonctionnellement spécialisés et bien différenciés.
La forme cylindrique de ces axes permet de diminuer la surface du
végétal en contact avec l'atmosphère terrestre desséchante.
L'édification d'un végétal de grande taille exige aussi un apport d'eau
suffisant et donc un système racinaire efficace et un appareil
conducteur de la sève brute (xylème) et élaboré (phloème)permettant
d'irriguer toutes les parties de la plante. La différenciation du bois
(xylème) permet aussi de renforcer la résistance mécanique des axes et
donc un déploiement du végétal dans l'espace aérien. Les axes se sont
ensuite différenciés pour former différents organes : tiges, feuilles,
racines, fleurs.Il y a eu également, lors de l'adaptation des plantes au
milieu terrestre, acquisition d'organes reproducteurs à enveloppe
pluricellulaire : sporange et gamétange, qui offrent une protection accrue des cellules reproductrices (spores et gamètes).
Pour la même raison, le zygote, issu de la fécondation reste enfermé et
protègé au début de son développement dans le gamétange femelle (ou archégone) où se développera le jeune embryon. Les cormophytes portent donc également le nom d'Archégoniates
et d'Embryophytes. Les spores méiotiques, disséminées par le vent, sont
protégées de la dessiccation par une épaisse paroi imprégnée de
sporopollénine.

Cette
première distinction date du 19ème siècle, le groupe appelé aujourd'hui
Bryophytes y joue un peu le rôle de charnière entre Thallophytes et
Cormophytes ). Plus généralement, le groupe des Cryptogames reprend les
Thallophytes les Bryophytes et les Ptéridophytes qui sont les
Cryptogames vasculaires

3. Les Bryophytes (
Embranchement ou sous Embranchement dans le cas ou Thallophytes et
Cormophytes seraient encore considérés comme Embranchements ) : Parmi les plantes actuelles, les bryophytes
sont celles qui ont conservé le plus de caractères des premières
plantes ayant colonisé la terre ferme. Les ancêtres de toutes les
plantes terrestres, donc des Bryophytes, sont des algues vertes
charophycées. Même si certaines structures anatomiques leur permettent
de résister à la dessiccation, les Bryophytes sont encore extrêmement
dépendantes des milieux humides, ou en tous cas d'une hygrométrie
minimale. Pris au sens large, c'est-à-dire celui des classifications traditionnelles, le terme bryophyte
s'applique aux trois embranchements de plantes terrestres qui ne
possèdent pas de vrai système vasculaire. L'embranchement actuel des
Bryophyta ne concerne que les mousses et les sphaignes au sens botanique
strict.

Les
Bryophytes ne possèdent de général pas de système vasculaire, il sont
repris dans le groupe des Cryptogames ( non vasculaires ), leur
vascularisation progressive au cours de l'évolution va donner naissance
au groupe des ptéridophytes ( Cryptogames vasculaires )

4. Les Cryptogames ( sous - règne ) : Un cryptogame
est un organisme qui se caractérise par des organes reproducteurs
cachés ou peu apparents. Cette notion est à opposer à phanérogame.
Autrefois, les phanérogames et les cryptogames formaient ensemble le
règne végétal dans la vision à trois règnes du monde vivant (règnes
bactérien, végétal, animal), mais ces notions ne sont plus adaptées aux
classifications phylogénétiques issues de la cladistique. Ce groupe
comprend :

les algues : les algues vertes, algues rouges, algues brunes... ;

les lichens ;

les Bryophytes : les mousses, les hépatiques, ... ;

les Ptéridophytes : les polypodes, les aspleniums, les scolopendres, ...

les fougères (cryptogames vasculaires). Notons que les Fougères sont souvent reprises dans les Ptéridophytes.

5. Les Ptéridophytes ( Embranchement ou sous Embranchement) : Ce sont les Cryptogames vasculaires : Les ptéridophytes constituent un groupe de végétaux
qui
a connu son apogée au carbonifère (-300 millions d'années). Il
constitue la première grande civilisation végétale terrestre. Ces
végétaux seraient apparus il y a -400 millions d'années au dévonien,
peut-être à partir de certaines plantes terrestres primitives qui, au
contraire des bryophytes, auraient privilégié la génération diploïde sur
la génération haploïde.Particulièrement bien adaptés à la vie
terrestre, ils ont constitué, grâce au développement de formes
arborescentes, d'immenses forêts dont la fossilisation est à l'origine
des gisements de charbon.Ces plantes commencèrent à s'éteindre au
permien (-200 Millions d'années) pour céder la place à des végétaux
mieux adaptés à la vie terrestre : les spermaphytes ( ou Spermatophytes)
qui possèdent une protection accrue du gamétophyte femelle.Les
ptéridophytes sont à l'origine d'une lignée évolutive basée sur la
miniaturisation extrême de la génération gamétophytique et un
développement important de la génération sporophytique, conduisant à
tous les trachéophytes dont les plantes à fleurs actuelles. Les
ptéridophytes sont bien adaptés à la vie terrestre, cependant la
fécondation nécessite encore la présence de l'eau puisque les gamètes
mâles sont nageurs.L'embranchement des ptéridophytes comprend quatre
classes :

Les psilophytinées (ou Psilophytes) : certainement la plus ancienne, représentée aujourd'hui par trois
espèces seulement appartenant aux genres Psilotum et Tmesipteris. Ces plantes sont très primitives, dépourvues de feuilles ou ne possédant que des microphylles, et dépourvues de racines.

les lycopodinées (ou Lycophytes) :
cette classe est réduite aujourd'hui à environ 850 espèces, réparties
en cinq genres dont les genres Selaginella, Lycopodium et Isoetes. On
retrouve parmi les végétaux fossiles de cette classe des stades
préovulaires.

les articulées (ou Sphénophytes):
ces plantes sont caractérisées par un appareil végétatif articulé
(empilement de modules identiques). Dans les temps anciens, au
Paléozoique, il existait des formes arborescentes aujourd'hui disparues.
Les espèces qui subsistent (une trentaine environ) appartiennent au
genre Equisetum et sont des plantes herbacées ligneuses : les prêles.

les filicinées (ou Filicophytes) : ce sont les fougères. C'est la classe de ptéridophytes la plus importante
actuellement
avec environ 9.000 espèces vivantes. La plupart des espèces sont
herbacées mais il existe encore des espèces tropicales arborescentes.

Par
opposition aux Cryptogames ( organes reproducteurs cachés ) , nous
venons maintenant au groupe des Phanérogames ( organes reproducteurs
visibles) ou Spermatophytes. On nomme parfois le groupe des
Préspermatophytes ou des Préphanérogames ou encore Préspermaphytes
comme groupe intermédiaire entre les Cryptogames et les Phanérogames .

6. Les Préspermaphytes ( Embranchement ou sous Embranchement)

L'embranchement des Préspermaphytes (Prespermaphyta) est constitué de plantes « reliques », comme Ginkgo biloba. Les Préspermaphytes sont aussi appelées Préphanérogames

Ils
ne produisent pas encore de graines à proprement parler mais simplement
des ovules. Néanmoins la ressemblance quasi parfaite de l'ovule, de par
son tégument épais, avec une graine amène à tolérer le fait que ces
espèces puissent être rattachés aux Spermaphytes, dans le
sous-embranchement des Gymnospermes. Les Préspermaphytes sont des
plantes à ovules. Ce ne sont pas encore des plantes à graines, mais ce
ne sont plus des fougères. En effet, l'ovule à féconder est fabriqué sur
la plante (comme pour les plantes à graines), mais la fécondation a
lieu au sol (comme les fougères). Les fleurs ont une seule enveloppe,
sans stigmate.

7. Les Spermatophytes ( Embranchement ou sous Embranchement )

Les spermaphytes, ou spermatophytes (Spermatophyta) encore appelés Phanérogames ( sous - règne), sont les plantes qui produisent des graines.

L'apparition
de la graine est une étape importante dans l'histoire de l'évolution
des plantes. On retrouve dans la graine tous les éléments condensés qui
permettent aux bryophytes et ptéridophytes de se reproduire. Simplement
les éléments de dissémination ne sont plus les spores issues du
sporophyte, mais directement les gamétophytes :

gamétophyte mâle immature sous forme de grain de pollen.
gaméthophyte
femelle portant après la fécondation un embryon, gamétophyte lui-même
contenu dans les téguments du mégasporange, l'ensemble constituant une
graine.

Parmi
les spermaphytes, certains ont des graines nues (embryon entouré de
l'albumen et d'un tissu de protection): ce sont les gymnospermes avec 4
embranchements actuels.

D'autres,
développant en plus une double fécondation produisant des tissus
nourriciers supplémentaires, protègent leurs graines à l'intérieur de
l'ovaire qui donnera le fruit : ce sont les angiospermes avec
l'embranchement des magnoliophyta.

Notons que l'on distingue encore les Archégoniates :

8. Les Archégoniates

Les Embryophytes (Embryophyta), autrefois dénommées Cormophytes (« plantes à tige », du latin cormus : tige ; du grec kormos, tronc) ou Archégoniates (végétaux dont le gamétange femelle est un archégone), rassemblent ce qu'on appelle les plantes terrestres.
Elles forment un groupe monophylétique, qui s'est développé parmi les
chlorobiontes durant l'ère paléozoïque et s'est adapté avec succès à la
vie sur la terre ferme, qu'elles ont progressivement colonisée. Ce terme
de plantes terrestres n'interdit pas que certaines d'entre
elles se soient par la suite adaptées aux milieux aquatiques (à la
manière des cétacés chez les animaux).

Avec les algues vertes, ou chlorophytes lato sensu (groupe paraphylétique), elles constituent le règne des plantes vertes.

Les Embryophytes
sont définies par la présence d'un embryon végétal, structure qui se
développe après la fécondation à partir du zygote et qui contient un
pied ou suçoir, un suspenseur et une tête. C'est la tête de l'embryon
qui se développe en sporophyte avec racine, tige et feuille. L'embryon
dépend au moins pour les premiers stades de développement de réserves
d'origine maternelle.

Dans la classification phénétique classique, elles se subdivisaient en

bryophytes (lato sensu)
ptéridophytes
spermatophytes.

Mais
les deux premiers groupes (les mousses et les fougères) sont
paraphylétiques, seul le troisième (les plantes à graines) figure encore
dans les classifications phylogénétiques.

II. LES CYANOBACTERIES

1 Généralités

- Unicellulaires ou filamenteuses

- Vivent dans l’eau et les milieux humides

- Anciennement dénommées algues bleues

Leur structure cellulaire les rapproche des Bactéries proprement
dites,en revanche, leur appareil assimilateur et leur photosynthèse les
séparent des Bactéries autotrophes et les apparentent plutôt aux algues
rouges

2. Caractères cytologiques

Une cellules typique de Cyanobactérie comprend de l’extérieur vers l’intérieur

- Une gaine mucilagineuse, souvent épaisse et donnant à toute la
colonie une consistance gélatineuse, d’où le nom de Myxophycées (algues
gélatineuses). Cette enveloppe fait défaut dans une partie des espèces ;

- Une membrane externe formée de protéines et de glycolipides, dont la
composition et la structure sont voisines de celles des bactéries Gram –

- Une membrane cytoplasmique

-
Un chromatoplasme, c'est-à-dire une couche colorée constituant
l’appareil photosynthétique. Il est formé de thylacoïdes qui, à la différence
des végétaux eucaryotes ne sont pas inclus dans des chloroplastes.La
lamelle principale du thylacoïde ( 12 à 15 nanomètres d’épaisseur)
contient de la chlorophylle a et plusieurs caroténoïdes , dont certains
particuliers aux Cyanobactéries.

Les
thylacoïdes portent à leur surface des alignements de granules dits
phycobilisomes qui contiennent deux pigments, la phycocyanine et la
phycoérythrine. La phycocyanine, bleu-vert, est responsable de la teinte
(souvent, en fait, bleu noirâtre) de ces organismes. La phycoérythrine
est moins abondante sauf chez certaines espèces ; elle peut aussi
devenir dominante dans certaines conditions d’éclairement. Les deux
pigments, voisins de ceux des algues rouges sont des chromoprotéides
tétrapyrroliques et permettent, ici également , l’absorption des
radiations de la partie centrale (verte) du spectre visible) ; l’énergie
lumineuse est ensuite transmise à la chlorophylle. La photosynthèse
dégage de l’oxygène , comme chez les Eucaryotes et à la différence des
bactéries pourpres autotrophes ;

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- Une
partie centrale , le centroplasme qui est une sorte de noyau non figuré
contenant des filaments d’ADN et homologue de l’appareil nucléaire des
bactéries.

La cellule contient en outre, différentes inclusions :

- des ribosomes, surtout nombreux dans le centroplasme ;

- Des granules de réserve : cyanophycine de nature protéique,
glycogène,cristalloïdes polypeptidiques, volutine qui est un
polyphosphate.

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- Chez les espèces planctoniques flottantes, des vésicules gazeuses contenant de l’azote

Les Cyanobactéries sont dépourvues de mitochondries, mais sont aérobies et présentent une respiration.

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Un
autre aspect important est la possibilité de l’assimilation de l’azote
gazeux par les espèces possédant des hétérocystes ( voir plus loin).

Les Cyanobactéries n’ont jamais d’appareil locomoteur, mais certaines présentent des mouvements , comme les Oscillaires.

La division se fait par l’apparition d’une membrane annulaire qui se
développe vers le centre en se refermant à la manière d’un
diaphragme-iris en provoquant une constriction , puis une coupure du
réseau chromatique, sans figures de mitose apparentes ; le processus est
encore mal connu .

3. Systématique

Environ
2000 espèces réparties en trois types principaux d’organisation
conduisant à distinguer trois ordres d’inégale importance.

Chroococcales

Elles sont toujours unicellulaires ; mais les cellules sont souvent
groupées en colonies, plates ou globuleuses, fixées ou flottantes. La
multiplication se fait par bipartition ; il n’y a pas de spores.

D’autre part les Cyanobactéries présentent des modes variés de sporulation, différents suivant les groupes.

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Chamaesiphonales

Egalement unicellulaires, généralement groupées en petits amas fixés
sur des rochers, des coquilles, ou en épiphytes sur le thalle d’algues.
Formation de spores, soit internes, soit à l’extrémité de filaments
cellulaires.

Hormogonales

Les cellules sont ici réunies en long filaments, diversement agencés
pour former des colonies ; la multiplication se fait par découpage des
filaments en segments appelés hormogonies. Parfois des cellules ou des hormogonies peuvent s’enkyster (cellules durables , hormocystes).

Hormogonales homocystées

Les cellules sont toutes semblables, et les filaments non ramifiés. Ces
organismes sont affectés de divers mouvements : balancement des
filaments chez les Oscillaires, ou reptation sur le substrat en tournant
autour de l’axe du filament à la manière d’une vis. Le mécanisme n’en
est pas bien connu ; peut être gonflement d’une substance gélatineuse
émise par les pores qui criblent la paroi. Une brusque illumination provoque une contraction.

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Hormogonales hétérocystées

Ce sont les plus nombreuses des cyanobactéries. Les
filaments comportent de place en place des hétérocystes, cellules
grossies à
membrane
épaisse, dont le contenu est coloré par du carotène. Ceux-ci sont des
cellules vivantes, dont la fonction est mal connue, mais auxquelles ont a
reconnu un rôle dans l’assimilation de l’azote et qui contiennent
notamment une nitrogénase

(N₂ + 6H⁺ + 6e^{- ----------->}2 NH₃)

4. Biologie de la nutrition et écologie

Les Cyanobatéries possèdent une grande adaptabilité. La plupart sont
autotrophes et peuplent des milieux très variés, parfois dans les
conditions les plus sévères auxquelles la vie reste possible ; d’autre
sont saprophytes, parasites, ou symbiotes d’organismes très divers.

4.1 Cyanobactéries libres

Espèces aquatiques ou fixées

Les eaux douces à courant lent ou nul conviennent à de nombreuses
Cyanobactéries qui pullulent sur les fonds vaseux ( Oscillatoria,
Phormidium, etc…).Elles contribuent à donner à certaines vases d’eau
stagnante leur odeur particulière.

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