ANATOMIE DES PHANEROGAMES

source ; biodis













VI.1 CELLULES ET TISSUS DE LA PLANTE

VI.1.1 Méristème apicaux

Pour comprendre le fonctionnement des méristèmes apicaux, nous devons
considérer les modifications qui surviennent dans le temps et dans
l’espace. Lorsque les cellules du méristème se divisent, elles
produisent d’autres cellules méristématiques ainsi que des cellules
filles qui s’accumulent, s’allongent et poussent les méristèmes vers
l’avant. Ces cellules filles sont « abandonnées » par les méristèmes et
commencent à se modifier – elles se différencient- d’abord partiellement
( méristèmes) primaires et ensuite pour constituer les tissus adultes
de la plante.

Méristèmes apicaux et leurs dérivés

Situation des méristèmes apicaux :

- Extrémité des racines .

- Extrémité des tiges.

Rôle : primordial dans la croissance de la plante

Le terme « méristème apical » s’applique à un ensemble de cellules contenant les initiales et leur descendance immédiate.

Les initiales sont des cellules qui se divisent en deux cellules
filles dont l’une reste une initiale du méristème tandis que l’autre
devient une nouvelle cellule végétative de la plante, ou cellule
dérivée. Les cellules dérivées peuvent encore se diviser à proximité de
la pointe de la racine ou de la tige avant de se différencier. Les
divisions ne se limitent cependant pas aux initiales et aux cellules qui
en dérivent immédiatement Par exemple ce que l’on appelle les
méristèmes primaires – protoderme, procambium et méristème fondamental-
apparaissent au cours de l’embryogenèse et s’étendent dans toute la
plante grâce à l’activité des
méristèmes apicaux , Ces méristèmes
primaires sont des tissus partiellement différenciés qui restent encore
quelque temps méristématique avant d’entamer leur différenciation en
cellules spécialisées dans les tissus primaires



Ce mode de croissance qui implique l’extension de la plante et la production de tissus primaires est appelée croissance primaire, et la partie de la plante formée de ces tissus et la structure primaire. Nous évoquerons plus loin et en détail la croissance en
largeur ou croissance secondaire,génératrice de la structure secondaire.

VI.1.2 Croissance – morphogenèse – différenciation

Le développement est
l’ensemble de tous les évènements qui conduisent progressivement à
l’édification de l’organisme, il implique trois processus qui
superposent le croissance, la morphogenèse et la différenciation . Le
développement dépend de l’information génétique mais est aussi
tributaire es facteurs du milieu.

La croissance est
une augmentation irréversible de la taille ; elle provient de l’effet
conjoint de la division des cellules et de l’augmentation de leur
taille. La division cellulaire elle – même ne constitue pas une
croissance. Elle peut simplement augmenter le nombre de cellules sans
accroître le volume global de la structure. L’apport de nouvelles
cellules à l’organisme par les divisions cellulaires du méristème
augmente sa capacité de croissance , mais la plus grande partie du gain
en volume provient de
l’élongation cellulaire .

La morphologie de la plante et son organisation interne sont
fortement influencées à la fois par la multiplication des cellules et
par l’augmentation de leur taille. Les racines par exemple ont
normalement une forme cylindrique parce que la plupart des cellules
dérivées du méristème apical se divisent transversalement, suivant un
plan perpendiculaire au grand axe de la racine. Il en résulte de longues
files, ou lignées cellulaires qui continuent à s’allonger parallèlement
au grand axe de la racine. La réalisation d’une conformation
particulière est appelée morphogenèse.

La différenciation – processus par lequel des cellules possédant une
information génétique identiques deviennent différentes les unes des
autres et des cellules méristématiques dont elles proviennent- débute
souvent alors que la croissance de la cellule n’est pas encore terminée .
La différenciation cellulaire est soumise au contrôle de l’expression
génique, Les différents types de cellules et de tissus synthétisent des
protéines différentes parce que les lots de gènes qui s’expriment dans
les cellules et tissus ne se sont pas les mêmes que dans les autres,bien
que la différenciation cellulaire dépende du contrôle de l’expression
génique . le type particulier de différenciation de toute cellule
végétale est déterminé par sa position finale dans l’organe en
développement ( transfert d’information entre cellules concernant leurs
positions relative d’une cellule à l’autre).









VI.1.3 Organisation interne de la plante

Les cellules s’assemblent pour former de vastes ensembles cohérents appelés tissus, au sein de la plante.

Les principaux tissus des plantes vasculaires sont en outre réunis en
unités plus grandes en fonction de leur continuité dans l’ensemble de
la plante. Ces unités plus grandes ou systèmes de tissus, se
reconnaissent aisément, souvent à l’oeuil nu. Il existe trois systèmes
de tissus :

- les tissus de revêtement

- les tissus conducteurs

- les tissus fondamentaux

Dans l’embryon, leurs précurseurs sont les méristèmes primaires, respectivement :

-le protoderme

-le procambium

-le méristème fondamental.

Les tissus fondamentaux sont de trois
types :

- le parenchyme, le plus représenté

- le collenchyme

- le sclérenchyme

Les tissus conducteurs sont de deux types :

- le xylème (sève minérale)

- le phloème (sève élaborée)

Les tissus de revêtement sont représentés par :

- l’épiderme, enveloppe des tissus primaires

- le périderme , au niveau des épaississements secondaires

Les tissus sont des ensembles de cellules possédant la même structure et/ou la même fonction.

Les tissus composés d’un sel type de cellules sont les tissus simples ( tissus fondamentaux)

Les tissus composés de divers types cellulaires sont les tissus composés( tissus conducteurs, de revêtement).

A l’intérieur de la plante les
différents tissus sont répartis selon des schémas caractéristiques qui
dépendent de l’organe de la plante concerné ou du taxon auquel elle
appartient, ou des deux à la fois. Ces schémas sont fondamentalement les
mêmes dans les différentes parties de la plante en ce sens que les
tissus conducteurs sont toujours enveloppés par le tissus fondamental,
le tissus de revêtement formant l’assise externe. Les principales
différences de répartition dépendent pour une grande part de la
distribution relative des tissus conducteurs et fondamental.Dans la tige
des dicotylées par exemple , le tissus conducteur peut former un
ensemble de faisceaux interconnectés entourés par le tissus fondamental ,
la région située à l’intérieur des faisceaux est appelée moelle et la
région externe est le cylindre cortical et la région externe est le
cylindre cortical. Dans la racine de la même plante , les tissus
conducteurs peuvent former un cylindre plein ( stèle) entouré par un
cylindre cortical . Dans la feuille, le cylindre conducteur forme
normalement une ensemble de faisceaux (nervures) situé à l’intérieur
d’un tissus fondamental photosynthétique ( lemésophylle).







VI.1.4 Les tissus fondamentaux

Voir point IV Histologie

Compléments au point IV







En résumé :

On peut concevoir très schématiquement qu’un végétal est composé à
ses extrémités d’un méristème terminal orienté vers le haut ( le sommet
végétatif d’un bourgeon terminal), et d’un second méristème terminal
situé à l’extrémité inférieure de la plante ( la coiffe de la racine
principale)

Le but auquel souscrivent ces deux méristèmes vise à faire grandir la plante par l’élongation de ses organes.

Par définition, toute cellule, donc tout tissus et tout organe qui provient du développement de l’un de ces deux méristèmes
d’élongation appartient à la structure anatomique primaire.

En relation avec son allongement, la plante développe latéralement
des méristèmes dits secondaires ( par exemple le cambium qui lui permet
de s’épaissir). L’épaississement consolide la plante et suit
généralement son élongation.

Par définition : toute cellule, tout tissus, toute structure issue d’un méristème d’épaississement appartient à la structure
anatomique secondaire ( ex : le bois)

La structure primaire se rencontre dans tous les organes : tiges,
racines , bourgeons , feuilles. Elle est la seule présente au stade
juvénile ( plantule) ainsi que dans les organes tendres ( feuilles,
fleurs…)

La structure secondaire est limitée à certains organes tels que
tiges et racines . Elle prend progressivement une importance
quantitative dans une plante adulte.

VI.2 LA RACINE

VI.2.1 La pointe des racines est recouverte par une coiffe

C’est une masse de parenchyme formant un « dé à coudre » autour de la pointe de la racine

- Protection du méristème apical sous jacent

- favorise la pénétration de la racine dans le sol

A mesure que la racine s’allonge et que sa coiffe est poussée en
avant, les cellules périphériques de la coiffe se détachent. Ces
cellules détruites et la coiffe en croissance sont couvertes d’une gaine
mucilagineuse, ou mucigel, qui lubrifie la racine au cours de son
passage dans le sol

VI.2.2 Organisation apicale


Caractère structural frappant : disposition de files longitudinales, ou lignées cellulaires qui dérivent du méristème apical.

Le méristème apical comprend un nombre restreint de cellules
polygonales nommées initiales et les cellules qui en dérivent
immédiatement

Organisation et nombre d’assises d’initiales assez variables dans les méristèmes apicaux des racines

Deux types d’organisation apicale chez les Angiospermes :

- type fermé :
Coiffe, cylindre conducteur et cylindre cortical dérivent d’assises
cellulaires bien individualisées et indépendantes du méristème apical,
l’épiderme ayant la même origine que la coiffe ou le cylindre cortical.
Chacune des trois régions possède ses initiales .





Coupe longitudinale d'un méristème apical racinaire. Dans
cet exemple, on distingue trois régions principales indépendantes : la
coiffe, le procambium et l'écorce. Ces trois régions sont initiées par
des assises de cellules méristématiques différentes. Ici, le
rhizoderme est initié par les mêmes cellules que la coiffe.







































- type ouvert :
Toutes les régions ou du moins le cortex et la coiffe , convergent vers
un seul groupe de cellules, toutes les régions possèdent des initiales
communes.

Au cours de la croissance les mitoses des cellules situées dans la
partie du méristème apical ou se trouvent les initiales deviennent plus
rares, la plupart des divisions cellulaires ont alors lieu à courte
distance des initiales quiescentes. On appelle centre quiescent la
région relativement inactive du méristème apical.

Le centre quiescent aurait un rôle essentiel dans l’organisation et le développement de la racine.





VI .2.3 Structure primaire de la racine

Soit une racine de plante dicotylée

Rappel : coupe longitudinale axiale avec respectivement et de bas en haut : les régions de la coiffe, région lisse,
région pilifère, région subéreuse

Voyons à présent une coupe transversale vers l’extrémité supérieure de la région pilifère.

Nous
y distinguons deux cercles concentriques. Replacé en pensée dans la
racine , ces deux cercles sont en réalité les sections de deux
cylindres,l’un formant manchon autour de l’autre.

Le cylindre intérieur est dénommé cylindre central ou stèle, il contient des cellules plus ou moins colorées et orientées.

Le cylindre formant le manchon externe est appelé cylindre cortical ou cortex ; il contient généralement des tissus plus tendres que le précédent et se termine à l’extérieur par des poils absorbants.



COMPOSITION DU CYLINDRE CORTICAL


De l’intérieur vers l’extérieur, on distingue successivement :

1) L’assise pilifère , couche externe, méatique , certaines cellules se prolongent en un poil absorbant
( grande vacuole centrale, cytoplasme pariétal,noyau à l’extrémité du
poil , membrane pectocellulosique ; perméabilité ! ). Cette assise
n’existera plus dans la région subéreuse.

2) La future assise subéreuse
comprend une ou plusieurs assises de cellules régulières améatiques,
qui après disparition de l’assise pilifère devienfront les plus externes
de la racine et joueront un rôle protecteur par subérisation . Ce
tissus protecteur
n’est pas fonctionnel aussi longtemps qu’il est sous-jacent à l’assise
pilifère : il le deviendra dans l’assise subéreuse

3) Le parenchyme cortical : c’est une sorte de manchon constitué de plusieurs assises de cellules parenchymateuses , incolores et
méatiques , de plus en plus méatiques à l’intérieur du manchon. Il contient aussi des grains d’amidon à certaines époques de l’année (de plus en plus d’amidon vers le centre).

4) L’endoderme :
C’est l’assise la plus interne du cylindre cortical. Elle est composée
d’une seule assise de cellules améatiques et très régulières formant
une sorte de gaine que l’on peut grossièrement comparer à une cheminée
d’usine d’ont l’épaisseur serait limitée à l’épaisseur d’une brique ,
la brique étant assimilée, en l’occurrence, à une cellule.

Les cellules endodermiques sont surtout caractérisées par un cadre
de renforcement, sorte de ruban lignifié ou subérisé selon les espèces,
plissé, qui constitue une paroi secondaire tapissant intérieurement les faces radiales et transversales
. Ce ruban plissé ou cadre endodermique ou cadre de Caspary apparaît
surtout en coupe transversale sous la forme d’un petit tiret
d’épaississement au niveau des parois endodermiques radiales







Le cadre de Caspary est un renforcement squelettique qui doit en même temps permettre les perméabilité cellulaire,
c’est
pour cette raison qu’il se situe au niveau des faces transversales et
radiales et non aux faces tangentielles des cellules.

LE CYLINDRE CENTRAL

Il
occupe l’espace délimité intérieurement par l’endoderme . Le rôle du
cylindre central est essentiellement conducteur : sève brute par les lames vasculaires, sève élaborée par les massifs criblés











Les lames vasculaires ( LV) sont un ensemble devaisseaux ( trachées) situées plus ou moins radialement et partant du type
annelé ( vers l’endoderme) vers le type ponctué ( au centre ) en passant respectivement par les vaisseaux spiralés, réticulés







Les massifs criblés
réunissent un ensemble de tubes criblés avec cellule compagne,groupés
de manière que les tube criblés à lumen large sont vers le centre du
massif criblé , les tubes criblés à lumen plus ou moins étroit étant
vers l’extérieur des massifs criblés.

Ils existe donc une succession de cellules conductrices de manière
que les éléments les plus larges ( à parois les plus épaisses) occupent
une position plus centrale , et que les éléments les plus étroits ( les
moins rigides) soient les plus extérieurs dans le cylindre central, on
dit que la différenciation des MC et des LV
est centripède ou exarche.

Les LV et MC alternent régulièrement

Entre les LV et les MC existent des cellules améatiques : c’est un parenchyme très peu différencié (remplissage)

Entre l’endoderme et le point terminal des LV existe une assise
régulière de cellules améatiques , à parois minces , appelée péricycle
(parfois le péricycle peut être épais de plusieurs cellules)

Le péricycle est également une assise cellulaire parenchymateuse très peu différenciée.

On appelle cellules-vannes
les cellules du péricycle qui sont situées dans le prolongement des LV,
plus précisément entre le dernier vaisseau annelé et l’endoderme. Ces
cellules vannes forment donc autant de rangées verticales qu’il existe
de lames
vasculaires dans la racine ; nous verrons plus loin que les
cellules vannes sont à l’origine des racines latérales ou radicelles.

On appelle pôle de vascularisation le point de tangence entre une LV et le péricycle (coupe transversale).

Les LV sont composées théoriquement d’une succession de tuyaux situés
plus ou moins en ligne droite et partant du plus étroit (vers
l’extérieur) au plus large ( vers l’intérieur) ; il se peut que
cependant , certains types de vaisseaux manquent , que d’autres se
répètent etc… On se limite donc à un schéma général autour duquel
gravitent des variantes.

En outre, le nombre de lames vasculaires - et partant de MC qui
alternent avec ces dernières – varie d’une espèce végétale à une autre,
tout en demeurant assez constant pour une espèce donnée.



Quelques exemples :

- Racine diarche ; Lupin , Betterave

- Racine triarche ; Ortie

- Racine tétrarche ; Fève, Renoncule

Cours anatomie racine : tpanat1.ppt







Le nombre de lames vasculaires dépasse rarement 5 chez lesplantes dicotylées

Chez les plantes monocotylées il est au contraire supérieur à 5, parfois très largement : voir plus loin.

RECAPITULATIF DES FONCTIONS ATTRIBUEES AUX DIVERSES PARTIES DE LA RACINE

I. CYLINDRE CORTICAL

- Assise pilifère : poils absorbants = rôle d’absorption radiculaire

- Future assise tubéreuse : deviendra protectrice dans la région subéreuse.

- Parenchyme cortical : méatique, amylifère, épais d’où : remplissage, réserve et manchon amortisseur de la racine

- Cadre endodermique :
soutien qui s’oppose à la compression du cylindre central dont la
fonction est conductrice ( complémentarité du parenchyme cortical et de l’endoderme).

II. CYLINDRE CENTRAL

- Péricycle : cellules parenchymateuses, améatiques.

Certaines cellules du péricycle sont capables de redevenir
méristématiques et de se rediviser : sont génératrices des racines
latérales : voir plus loin.

- Les lames vasculaires et massifs criblés : rôle de conduction des deux sèves

- Parenchyme améatique : véritable tissus de remplissage.

VARIANTES, CAS PARTICULIERS PARMI LES SPERMATOPHYTES

1. ABSENCE DE RACINES

Cas de diverses espèces ou familles de plantes vivant sur des substrats particuliers :

- Plantes aquatiques flottantes : Utricularia, Cératophyllum

- Plantes saprophytes vivant sur l’humus ou vivant en épiphytes ( Broméliacées) ou plantes parasites ( Cuscute : convolvulacée).

2. ABSENCE DE COIFFE

Aesculus = Marronnier ( Hippocastanée).

3. ABSENCE D’ASSISE PILIFERE

Surtout le cas des plantes aquatiques qui absorbent de toutes parts ;
de plantes à racines aériennes (Orchidées) ; (Monstera deliciosa,
Aracée ) : le parenchyme cortical est très développé et entièrement
cellulosique.

4. NOMBREUX CAS PARTICULIERS DE RACINES SURTOUT CHEZ LES MEGATHERMES

Racines lianes ; racines échasses ( Pandanacées) ;
racines-contrefort ; racines à pneumatophores (plantes de la mangrove) ;
racines-épines ; racines-vrilles (Vanille) ; racines-suçoirs ( =
haustorias) ; racines de plantes parasites ( Ovobranchacées) ; racines
symbiotiques ( mycorhizes ; nodosités bactériennes : fixation d’azote
) ; racines drageonnantes.

5. CAS DES PLANTES MONOCOTYLEES

Les monocotylées présentent deux particularités remarquables :

a) Cadre endodermique en fer à cheval,

la concavité étant tournée vers l’extérieur de la racine ;
interruption du cadre au niveau des LV. L’endoderme dit en fer à cheval
existe chez la plupart des plantes monocotylées ; on le rencontre
toutefois exceptionnellement chez quelques plantes dicotylées.

b) L’élément le plus caractéristique d’une racine de plante monocotylée est l’aspect de son cylindre central.

Alors que chez les dicotylées , les lames vasculaires sont peu
nombreuses et se rejoignent au centre , les plantes monocotylées sont
pourvues de lames vasculaires très nombreuses , chacune étant alternée
avec un massif criblé. Elles ne se rejoignent pas mais sont réunies au
milieu du cylindre central par un parenchyme plus ou moins absorbant et
dénommé moelle ; elles sont en outre généralement limitées à quelques
vaisseaux.

La moelle se transforme souvent en un parenchyme scléreux ou même en sclérenchyme.

PROFIL LONGITUDINAL AXIAL DE LA RACINE

L’organographie nous a permis de distinguer successivement et de bas en haut :

R IV / Région subéreuse : étirement nul

R III/ Région pilifère : étirement ralenti

R II/ Région lisse : étirement actif

RI / coiffe : méristématique

Schéma d’une racine de ficaire, le long de deux lames vasculaires



De bas en haut, on observe respectivement pour chaque région :

Coiffe : Cellules méristématiques

R. lisse : étirement actif d’où contre les rangées verticales de cellules-vannes : des vaisseaux annelés descendant
très
loin dans le région lisse. Vers l’intérieur de la lame vasculaire , les
vaisseaux spiralés plus rigides que les annelés , apparaissent plus
haut, d’autant plus haut que les spirales sont serrées ou multiples…

R. pilifère : étirement ralenti . D’abord des vaisseaux réticulés , ensuite des vaisseaux striés qui sont limités à la
partie supérieure .

R. subéreuse : Contient des vaisseaux ponctués au centre , les autres vaisseaux ont été en tout ou en partie détruits par
l’étirement, selon le cas.

La
différenciation des lames vasculaires suit une évolution de bas en haut
et de l’extérieur vers l’intérieur (= centripède ou exarche)

Les massifs criblés présentent les mêmes disposition en coupe longitudinale axiale ;
Les premiers tubes criblés formés dans la racine apparaissent vers le
péricycle et à un niveau situé généralement plus bas que les vaisseaux
annelés.
L’ordre de différenciation est généralement centripète , les
tubes criblés les plus gros étant généralement situés vers le centre
des massifs criblés.

On sait par l’étude de la coupe
transversale ( région pilifère) que l’intervalle compris entre les
massifs criblés et les lames vasculaires est occupé par du parenchyme
améatique ; il en est de même vers le bas, dans les intervalles compris
entre le
conducteur et la coiffe.

FORMATION DES RADICELLES

Nous savons par l’organographie que les radicelles ou racines latérales apparaissent sur la racine principale au niveau
de
la région subéreuse, où elles se succèdent en rangées verticales ( pour
autant que la racine principale soit pivotante, non ramifiée etc…).

L’assise du péricycle demeure méristématique.

Les cellules péricycliques situées en
face des pôles de vascularisation sont des cellules vannes ; il existe
autant de rangées verticales de cellules-vannes que la racine compte de
lames vasculaires.

La racine principale se sert de certaines cellules-vannes pour constituer ses radicelles.

Les cellules vannes concernées subissent des divisions de manière à former les assises d’initiales radiculaires.

Les cellules filles issues de ces
initiales prolifèrent au travers du cylindre cortical dont elles ont
percé l’endoderme, le cylindre cortical puis l’assise subéreuse, elles
s’extériorisent en développant successivement leur coiffe, région lisse,
pilifère et subéreuse.

Rien n’empêche les radicelles de produire à leur tour des racines secondaires au niveau de leur région subéreuse.







REMARQUES

1. Les racines latérales les plus
anciennes sont celles qui se trouvent le plus haut dans l’assise
subéreuse, puisque celle-ci grandit par sa partie inférieure, aux dépens
de la région pilifère.

2.Il existe autant de rangées verticales
de radicelles que la racine principale comporte de lames vasculaires :
l’anatomie du système vasculaire de la racine explique son
organographie.

3. L’origine des radicelles est très profonde dans la racine mère. Elle est dite endogène.

4.Il est évident que toutes les cellules vannes ne produisent pas de radicelles.

5. Ne pas confondre radicelles et poils absorbants.

6. Les racines adventives possèdent , en
principe, les mêmes particularités anatomiques que les radicelles ,
pour une même espèce végétale. Les différences entre radicelles et
racines adventives sont surtout d’ordre organographique et
résultent de l’emplacement occupé par ces dernières. Les racines adventives ont généralement une origine profonde.

VI.3 LA TIGE



A. LES ROLES DE LA TIGE





1. Support de la partie aérienne dont l’appareil chlorophyllien



2. Conduction des deux sèves - minérale, montante



- Organique , descendante



A ce titre est l’élément de liaison entre les racines et les feuilles.



B.LE FAISCEAU LIBERO-LIGNEUX



Dans la tige , les éléments conducteurs sont rassemblés en cordons ou faisceaux (fx), ce sont les « fils » des légumes ( haricots) ainsi dénommés par la ménagère.



Dans
la racine nous avons vu que la fonction conductrice est assurée par les
lames vasculaires (sève brute) et les massifs criblés (sève élaborée) ;
les massifs criblés alternent avec les lames vasculaires au travers d’un parenchyme améatique.



L’anatomie
d’une tige gravite autour des faisceaux qui en sont l’élément
fondamental. Les faisceaux se rencontrent non seulement dans la tige,
mais dans l’ensemble de la pousse feuillée : feuilles, bourgeons,
rameaux, pétioles…



Pour observer ces faisceaux à l’oeil nu, il suffit par exemple d’étirer le pétiole d’une feuille de plantin ou d’un céleri.



Composition des faisceaux



Deux
parties : le xylème : sorte de prisme à section triangulaire, à pointe
tournée vers le centre de la tige ; le phloème : demi cylindre orienté
vers l’épiderme.



Xylème : composé de vaisseaux et de parenchyme améatique



Phloème : composé de tubes criblés et de cellules compagnes avec du parenchyme améatique















Les tubes criblés et les vaisseaux sont donc accolés les uns aux
autres d’où dualité de constitution du système conducteur de la tige. On
dit que le faisceau est collatéral par allusion à cette double
constitution.

Les faisceaux apparaissent comme la juxtaposition d’un massif de
section triangulaire orienté vers le centre de la tige ( le xylème) et
d’un massif semi
cylindrique ( le phloème) vers l’épiderme. Puisqu’il y a symétrie, le faisceaux est dit bilatéral.

Types de faisceaux

On distingue :

Le faisceau ouvert rencontré chez les plantes dicotylées et gymnospermes : le xylème (X) et le phloème (P) sont séparés par une
assise cellulaire méristématique appelée cambium ( C ).

On dit que le faisceau est ouvert parce que X et P sont séparés.

L’assise séparatrice, le cambium est un histogène qui, nous le
verrons plus loin , va éloigner X et P par l’interposition de nouveaux
tissus ( structure secondaire).

Le faisceau fermé : se rencontre chez les plantes monocotylées . Ici X et P sont en contact direct, le cambium n’existant pas.




C. LE FAISCEAU OUVERT

Plantes dicotylées ( hêtre,chêne,renoncule) et Gymnospermes (épicéa, pin).

Le xylème :

Le xylème est composé essentiellement par une série de vaisseaux
disposés plus ou moins en files radiales ou se succédant d’une manière
irrégulière, mais en manière telle que les vaisseaux les plus proches du
centre de la tige sont du type annelé ; ensuite viennent successivement
les spiralés, les réticulés,
les striés et les ponctués.

Tout cet ensemble conducteur de la sève brute plonge dans un parenchyme améatique.

La différenciation vasculaire au sein du xylème est donc centrifuge cet ordre de succession des vaisseaux étant inverse de celui que nous avons constaté dans les LV .

L’ensemble du faisceau est encadré par un anneau fibreux , plus ou
moins développé au niveau du protoxylème ( pointe du xylème où sont
développés les vaisseaux annelés).

Nous verrons que l’anneau fibreux circonscrit également le phloème ;
au niveau du cambium , les fibres sont remplacées par du parenchyme
améatique.





Le phloème


Massif semi-cylindrique ( en coupe transversale apparaît sous la forme d’un demi cercle).

Composé essentiellement de TC + cc ,l’ensemble de ce conducteur de la
sève élaborée plonge dans un parenchyme améatique.Les tubes criblés et
leurs cellules compagnes sont épars dans le phloème avec toutefois une
disposition générale en ordre centripète.






L’anneau fibreux déjà cité circonscrit le phloème. Le
cambium apparaît comme une assise cellulaire composée de cellules
méristématiques , allongées dans les plans tangentiel et longitudinal
axial, étroites dans le sens radial .

L’ensemble des cellules cambiales apparaît sous la forme d’un arc étiré.



Les
cellules cambiales vont subir des divisions radiales de manière à
fournir alternativement des cellules filles vers l’extérieur ( côté
phloème)
puis vers l’intérieur ( côté xylème), l’arc cambial de
départ gardant une position centrale dans le tissus de cellules filles
ainsi apparues.







D.LE FAISCEAU FERME

Concerne uniquement les plantes monocotylées ; xylème et phloème sont
accolés et contigus en l’absence de cambium ; ils présentent en outre
des particularités remarquables qui les distinguent assez facilement des
éléments du faisceau ouvert.

Le xylème

Son conducteur est généralement limité à deux énormes vaisseaux
ponctués encadrés d’un parenchyme améatique ; une ouverture vers le bas
qui est une poche schizogène , c'est-à-dire une déchirure des tissus
montrant parfois des débris de vaisseaux annelés et spiralés, est
assimilable à une bouche.

C’est cet aspect en « tête de mort » bouche et orbite ; du xylème qui
constitue la grande caractéristique morphologique du faisceau fermé.

Noter cependant l’existence facultative d’un ou deux vaisseaux de type intermédiaire ( vaisseau réticulé, strié).

Le reste du xylème est constitué par du parenchyme améatique









Le phloème

Le phloème est dit en carrelage en raison de sa grande régularité. Il
est composé uniquement de tubes criblés et de cellules compagnes ; le
parenchyme améatique phloémien est absent ; ce qui uniformise l’aspect
du phloème et le dit en carrelage (différence avec le faisceau ouvert
qui contient du parenchyme phloémien et ne donne pas l’image d’un
carrelage).

L’anneau fibreux périphérique est présent,mais les fibres sont
relayées par du parenchyme méatique en face des vaisseaux ponctués.


E.TISSUS INTERVENANT DANS LA CONSTITUTION D’UNE TIGE

Indiscutablement , les tissus les plus importants , eu égard au rôle d’une tige, sont le conducteur et les soutien .
Il faut toutefois élargir ces considérations et on distingue dans une tige :

Des tissus essentiels

- conducteur : réalisé par les faisceau et ce qu’ils contiennent

- soutien : sclérenchyme, collenchyme , fibres

- Protecteur : épiderme

- Remplissage : parenchymes divers


Des tissus accessoires


Essentiellement des tissus de sécrétion divers : latex, parfums, gommes, cristaux, résines…





F.LES TYPES DE TIGES

Les deux grands types de faisceaux impliquent l’existence de deux grands types de tiges.

LES TIGES DES PLANTES DICOTYLEES ET GYMNOSPERMES SONT CARACTERISEES PAR

- Faisceaux ouverts = cambium présent

- Faisceaux disposés en un cercle inscrit à l’épiderme ; les xylèmes étant orientés vers le centre de la tige

LES TIGES DES PLANTES MONOCOTYLEES SONT POURVUES DE :

- Faisceaux fermés, c'est-à-dire sans cambium, d’où pas d’épaississement possible.

- Faisceaux dispersés, épars dans la tige ; les xylèmes étant orientés vers le centre

1. LES TIGES DICOTYLEES ET GYMNOSPERMES
   

Les faisceaux ouverts et en cercle inscrit à l’épiderme peuvent être soit :

1) Largement séparés les uns des autres = faisceaux indépendants ou isolés.





Dans ce cas, les rayons médullaires sont plus ou moins larges. Un
rayon médullaire est une bande de parenchyme réunissant le parenchyme
central (=
moelle) au parenchyme externe (externe au cercle inscrit des faisceaux c’à d entre ceux-ci et l’épiderme).

2) très rapprochés, formés en anneau continu. Dans ce cas, les
faisceaux sont plus ou moins nombreux et les rayons médullaires
étroits.




Entre ces deux cas extrêmes existent denombreux cas
intermédiaires qui permettent de répartir les types de tiges en trois
grands groupes , selon les caractéristiques qui viennent d’être
présentées.

- Les tiges herbacées à faisceaux largement indépendants

- Les tiges de type liane à faisceaux indépendants ; mais moins distants que chez les herbacées

- Les tiges de type arbre , à faisceaux en anneau continu

- LES TIGES A FAISCEAUX INDEPENDANTS


LE TYPE HERBACE

Exemple : tige de renoncule

Les faisceaux sont du type ouvert et en cercle : les rayons
médullaires très larges sont composés de cellules parenchymateuses
méatiques, parfois très méatiques.

Le soutien est assuré par les seules fibres périphériques à chaque faisceau

A l’extérieur de cette gaine fibreuse,le parenchyme est amylifère :
amidon accumulé en période de végétation, et qui sera mobilisé au
printemps à la
reprise de la végétation.





Remarques :

- La moelle peut disparaître au moins partiellement , laissant le centre creux

- Les assises cellulaires les plus superficielles du parenchyme
externe peuvent être chlorophyliennes. Chez d’autre espèces, un
parenchyme en barres biconcaves ou en pilastres peut apparaître dans le
parenchyme externe . Les tiges peuvent être pourvues à la fois de
cellules chlorophyliennes et d’un soutien collenchymateux

LE TYPE LIANE

Ex : Menispermum, Aristoloche…

Les faisceaux sont ouverts et en cercle comme dans le cas précédent.
Mais ils sont beaucoup plus rapprochés donc plus nombreux , surtout chez
l’Aristoloche

Les rayons médullaires sont étroits et composés de cellules parenchymateuses peu différenciées

Le soutien est assuré non seulement par les fibres entourant chaque vaisseau , mais encore par un arc fibreux continu
constitué d’une succession de calottes fibreuses confluentes formant
une sorte de feston autour des phloèmes. L’arc fibreux est le plus épais
chez l’Aristoloche.

De part et d’autre de l’arc fibreux existe un parenchyme plus ou moins méatique

Le parenchyme extérieur à l’arc fibreux est de moins en moins évolué vers l’extérieur.

Une assise de parenchyme amylifère existe à l’extérieur de l’arc fibreux.

Parfois la moelle contient du parenchyme scléreux vers les
protoxylèmes ; parfois même des fibres. Ce soutien sous tend les
faisceaux vers le bas.







On conçoit que les plantes de typeliane peuvent acquérir des dimensions plus importantes que les herbacées.

- LES TIGES A FAISCEAUX CONTINUS OU TYPE ARBRE

Dans ce troisième type de tiges à faisceaux ouverts , les faisceaux
sont soudés latéralement de la façon la plus étroite ; ils forment par
leur r éunion un anneau conducteur continu constitué lui-même de trois
anneaux ( en réalité ce sont trois cylindres) s’emboîtant les uns dans
les autres :
xylème cambium phloème.

Toutefois les vaisseaux se distinguent entre eux grâce aux pointes de
xylème (de protoxylème) faisant saillie dans la moelle Un anneau
fibreux, parfois discontinu ,entoure le cercle des phloèmes et il est
lui-même enveloppé par une cercle amylifère à certaines époques de
l’année.



2. LES TIGES MONOCOTYLEES

Ex : plante de maïs

Les faisceaux sont du type tête de mort ; ils sont épars dans la tige
et non disposés en cercle concentrique à l’épiderme ; les rayons
médullaires n’existent pas ; les faisceaux plongent dans un parenchyme
plus ou moins méatique , à toutes les profondeurs, mais ils sont
généralement plus nombreux vers l’extérieur.

Tout au centre de la tige :parenchyme général – qui peut être sucré (
canne à sucre) – ou parfois la tige peut être creuse ( froment,
graminées des prairies).

Vers l’extérieur contre l’épiderme , existence d’une assise fibreuse
parfois importante . Exemple des bambous, du maïs, du froment.

G. LA STRUCTURE DU RACCORDEMENT TIGE-RACINE

La structure des deux organes est assez différentes, hors la tige et
la racine doivent se raccorder afin d’assurer le transfert des deux
sèves .

On peut dire qu’il existe un certain parallélisme entre la structure
anatomique de la tige et celle de la racine : le cylindre central est
le système conducteur de la racine. Il est donc l’équivalent du système
conducteur de la tige à savoir l’ensemble des faisceaux

Si l’on considère une tige de dicotylée, on peut avancer que la
moelle, le xylème, le cambium, le phloème et l’assise fibreuse
périphérique au phloème correspondent au cylindre central de la racine.

La partie la plus externe de la tige serait alors assimilable au cylindre cortical, c'est-à-dire que :

- l’assise amylifère correspondrait à l’endoderme

- le parenchyme externe correspondrait au parenchyme cortical

- l’épiderme correspondrait à l’assise subéreuse

Le cylindre central serait ainsi assimilable en gros à un unique faisceau.

Une telle comparaison serait acceptable pour des tiges de type arbre
ou liane, mais difficile chez la tige herbacée et impossible chez la
tige monocotylée

RACCORDEMENT DES SYSTEMES VASCULAIRES

Le raccordement tige racine varie selon les plantes . Toutefois la
jonction se fait au niveau de l’hypocotyle, donc à un stade très
juvénile.

Différentes théories ont été émises pour expliquer les structures
anatomiques que l’on rencontre dans cette région. Exemple sur schéma





VI.4LA STRUCTURE ANATOMIQUE DE LA FEUILLE

La feuille a été décrite précédemment comme un organe vert composé de
deux parties essentielles , le limbe, surface plate et plus ou moins
large et le pétiole , organe de liaison avec le rameau auquel la feuille
est attachée.

Encore qu’elle ne soit pas le seul organe vert , le feuille est par
excellence le laboratoire de synthèse de la plante , l’organe essentiel
dans lequel s’effectue l’assimilation chlorophyllienne.

La réaction globale symbolisant cette fonction est la suivante :

6 CO₂ + 12 H₂0 à C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6H₂0 en présence de chlorophylle et grâce à l’énergie solaire,

Sans cette réaction fondamentale, la vie à la surface du globe serait
réduite sinon impossible pour de nombreuses espèces végétales et toutes
les espèces animales.

Les végétaux verts seuls sont autotrophes grâce à leur fonction
chlorophyllienne. C’est par l’exploitation de produits de photosynthèse
ancienne (houille, pétrole, lignite, tourbe) ou actuelle (bois) que
l’homme a puisé jusqu’à ces derniers temps l’essentiel des énergies
nécessaires à ses activités. C’est par la feuille que le monde vivant
actuel existe tel que nous le connaissons.

La fonction chlorophyllienne émarge de la physiologie végétale. Elle dérive de sa composition anatomique.

E. COMPOSITION D’UNE FEUILLE .

Tissus essentiels

I . Epiderme et stomates = tissus protecteur

Les stomates sont porteurs de chloroplastes ; les épidermes n’en possèdent pas ( sauf rares exceptions) .

2 . Parenchyme vert, méatique et même lacuneux = fonction chlorophyllienne

3 . Faisceaux = éléments conducteurs

Tissus accessoires ou secondaires

I . Tissus squelettique : fibres et collenchyme

2 . Tissus secréteur : variable selon les espèces ( résine, latex, essence, cristaux, parfum).

Position du conducteur de la feuille

Si l’on ramène par la pensée la feuille dans son bourgeon , on se
rend compte que la feuille possède une face ventrale tournée vers le
centre de la tige et une face dorsale orientée vers l’extérieur de la
tige.

Or dans la tige, le xylème est toujours orienté vers le centre et le phloème vers la partie périphérique.

Dans la feuille, le xylème sera donc orienté vers la face ventrale
et les phloèmes vers la face dorsale , cette disposition étant conforme à
l’orientation
des faisceaux dans la tige .









L’ANATOMIE DU LIMBE D’UNE FEUILLE DICOTYLEE





Soit une feuille d’Hellébore (Renonculacée)

Section générale du limbe (coupe transversale)

Les nervures foliaires correspondent aux faisceaux.

La nervure principale possède normalement le faisceau le plus
développé ; les nervures latérales sont plus ou moins développées selon
leur importance : les faisceaux ont un développement corrélatif à celui
des nervures. Ce sont des faisceaux ouverts mais sans cambium car la
feuille n’épaissit pas.

Sectionnons à présent le limbe entre deux nervures voisines :

L’épiderme central est dit supérieur parce que la feuille de
dicotylée épanouie d’un rameau bien éclairé prend une position
horizontale. L’épiderme
supérieur est peu (pas) stomatifère et
revêtu d’une cuticule épaisse, réalisant une protection efficace contre
l’atmosphère (dessication).

2. Le parenchyme chlorophyllien orienté vers la face supérieure ( =
ventrale) est constitué par un assemblage de longues cellules plus ou
moins
cylindriques à grand axe perpendiculaire au limbe. L’ensemble
s’appelle une palissade d’où l’appellation de parenchyme palissadique :
une seule rangée de
cellules chez l’Hellébore ; deux et parfois trois rangées de parenchyme palissadique chez d’autres espèces.

Le parenchyme palissadique est méatique comme tout tissus
chlorophyllien ; les méats sont perpendiculaires à l’épiderme. Il est
en outre très verts car il contient beaucoup de chloroplastes.

Rappel : le parenchyme chlorophyllien est composé d’une vacuole
centrale , d’un cytoplasme pariétal avec ses chloroplastes ; il est
obligatoirement un tissus méatique et parfois lacuneux (circulation des
gaz).

1. L’épiderme dorsal est dit inférieur ; il est très stomatifère ; la
   cuticule est relativement mince, plus mince qu’à l’épiderme ventral. En
   effet, cette face inférieure étant tournée vers le sol ; elle est le
   siège des échanges gazeux ; sa protection cuticulaire est faible , ne
   justifiant pas la protection existant
   à l’épiderme supérieur.
   

2. Le parenchyme contigu à l’épiderme inférieur est composé
de cellules arrondies, séparées par des méats et des lacunes. En raison
de son aspect, il
est nommé parenchyme spongieux. Le parenchyme
spo,gieux contient moins de chloroplastes et est donc moins vert que le
palissadique parce que son orientation vers le sol ne lui permet pas un
travail photosynthétique aussi intense que le palissadique , ce dernier
étant orienté vers la lumière directe.

EN RESUME

1.L’anatomie générale d’une feuille dicotylée s’explique par la
position que prend la feuille dans l’espace (rameaux et feuilles bien
éclairés). La face ventrale est mieux protégée ; cuticule plus épaisse
et plus riche en chloroplastes que la face dorsale : cloisons
« palissadiques » plus nombreuses,délimitant pour un même volume des
surfaces latérales plus nombreuses donc un plus grand nombre de
chloroplastes. Le palissadique peut contenir dans certains cas
jusqu’aux 4/5 de l’ensemble des chloroplastes de la feuille.

2. La face supérieure est généralement plus verte et plus brillante que la face inférieure.

REMARQUES


- Le parenchyme chlorophyllien occupe le centre de la feuille : on l’appelle mésophylle. Le mésophylle d’une feuille dicotylée est hétérogène et bifacial

- L’épiderme des plantes dicotylées est composé de cellules isodiamétrales à contours plus ou moins sinueux.

- Il va de soi que de nombreuses variantes gravitent autour du schéma général

- Dans de nombreux cas, l’épiderme dorsal est muni de poils
épidermiques : réduction de la transpiration du côté où se font les
échanges gazeux.Certaines plantes vivant en sites secs peuvent être
garnies de poils épidermiques sur les deux faces. Parfois, les poils
épidermiques peuvent être spécialisés : urticants, glandulaires.

LA STRUCTURE DES NERVURES

Les nervures confluent entre elles et se rattachent à la nervure principale qui prolonge le pétiole dans le limbe.

Elles forment un ensemble plus ou moins anastomosé que l’on distingue
très bien lorsque le parenchyme a disparu , après la chute des
feuilles









A ce titre , les nervures jouent unefonction squelettique qui vient
en complément de leur rôle conducteur. Cette fonction de soutien reste
accessoire : elle est assurée par les fibres périphériques au faisceau
et par du collenchyme sous épidermique.

L’espace compris entre les faisceaux et le collenchyme est occupé par du parenchyme méatique incolore.

Coupe transversale dans la nervure médiane de l’Hellébore : un seul faisceau large.

Il arrive dans certaines espèces, que l’unique faisceau large soit
remplacé par plusieurs faisceaux étroits et plus ou moins disposés en
arc.

AU NIVEAU DES NERVURES SECONDAIRES, TERTIAIRES , QUATERNAIRES , etc…

On rencontre partout une disposition semblable à la précédente, mais
les faisceaux sont de moins en moins développés. Ils deviennent même
incomplets : le phloème manque, puis les dernières ramifications
présentent un xylème de moins en moins complet, limité à quelques
vaisseaux annelés et spiralés perdus dans le parenchyme.

LA STRUCTURE DU PETIOLE

La structure générale du pétiole rappelle celle de la nervure principale

On distingue généralement deux types de pétioles selon la disposition
générale des nervures latérales par rapport à la nervure principale.







1^er cas

Exemple : ortie , marronnier. La nervure médiane reste distincte des
nervures latérales. Les faisceaux sont répartis symétriquement et en
arc de cercle par rapport au faisceau central. Les éléments conducteurs
sont représentés en nombre impair.

2^ème cas

Exemple du Houx - cas le plus fréquent. Les faisceaux sont soudés latéralement et dessinent une sorte d’arc







REMARQUES

1° Faisceaux ouverts mais sans cambium.

2° Parfois, parenchyme chlorophyllien en faible quantité.

L’ANATOMIE DE LA FEUILLE MONOCOTYLEE

Soit une feuille de Maïs

Les feuilles de monocotylées sont généralement disposées plus ou moins verticalement par rapport à la surface du sol

Pratiquement les faces ventrales et dorsales reçoivent la lumière solaire en quantités équivalentes , d’où :

1) Le mésophylle est homogène ,
méatique et même très lacuneux à tous les niveaux = cas général.
Parfois grandes lacunes entre les faisceaux. Pas de parenchyme
palissadique , ou alors, il est présent sur chaque face , le spongieux
occupant la partie centrale de la feuille = cas particulier.



1) Le protecteur est constitué par des épidermes revêtus d’une
cuticule identique ; les stomates sont représentés numériquement en
quantités égales sur chaque face épidermique. A noter que les cellules
épidermiques sont du type allongé ( voir histologie) chez les
monocotylées.

2) Les faisceaux sont du type tête de mort , les xylèmes étant
orientés vers la face ventrale. Des cordons fibreux sont parfois
abondant contre les faisceaux et sous les épidermes. Les faisceaux
(nervures parallèles) sont à peu près de même calibre ; parfois le
faisceau médian est plus développé que les autres.

3) Le pétiole est généralement absent, la feuille est plus ou moins engainante.

L’ANATOMIE D’UNE FEUILLE DE GYMNOSPERME ( type aiguille)

On distingue généralement trois types de feuilles chez les Gymnospermes (Coniférales) :

- l’aiguille : feuille plus ou moins étroite, rigide et piquante. Ex : Pins, Epicéas.

- l’alène : aiguille arquée. Ex : Cryptoméria japonica.

- l’écaille ou feuille squamiforme : la feuille est plaquée contre le
rameau , qu’elle recouvre. Exemples : Thuya , Chamaecyparis.
Schémas







Le type le plus fréquent estl’aiguille, dont la section varie :

- demi-cercle exemples les pins à « deux feuilles » : Pin sylvestre

- secteur de cercle plus ou moins large : exemple le pin à trois ou cinq feuilles

- quadrangulaire : exemples :Epicéa commun , douglas.

- Platte : exemples :certains épicéas ( Omorika, sitka)

Dans tous les cas, les structures anatomiques sont identiques et comprennent deux parties ou régions

- région interne : fonction conductrice

- région externe : fonction chlorophyllienne et protectrice

SECTION TRANSVERSALE D’UNE AIGUILLE DE PIN A DEUX FEUILLES .

Remarque importante


Les pins ont en réalité un caractère foliaire particulier, et la
feuille telle qu’elle est décrite ci-après n’en est pas une au sens
strictement anatomique.

Au moment où la graine de pin germe , elle se compose de 6 à 8
feuilles cotylédonnaires , ultérieurement l’épicotyle de la plantule
développe une pousse feuillée dont les feuilles rappellent celles de
l’épicéa, celles-ci sont disposées isolément et disposées en spirale sur
la tige .

L’année suivante , les nouvelles feuilles qui apparaissent à partir
des bourgeons axillaire sont réduites à des bractées membraneuses,
brunâtre à
l’aisselle desquelles se forment simultanément des rameaux
courts dont la base est flanquée de petites bractées membraneuses
analogues à celles de la tige. L’ensemble se termine par deux aiguilles
vertes longues de 4 à 8 cm très étroites et de section semi circulaire (
dans le cas du Pin sylvestre et de tous les Pins à deux feuilles). Un
groupe d’aiguilles de pin est donc morphologiquement un rameau défini
(dont le croissance est limitée)

Ces aiguilles ont les fonctions d’une feuille ; ce sont en réalité
des pseudo feuilles groupées par deux ( pinsà deux feuilles), par trois (
pins à trois feuilles), par cinq ( pins à cinqfeuilles) ; elles ont
l’anatomie d’une tige coupée en deux, en trois ou en cinq selon le cas.

LA REGION EXTERNE

1) Epiderme lignifié, parsemé d’interruptions, c'est-à-dire de discontinuités appelées cryptes







2) sous l’épiderme : cellulesfibreuses, plus ou moins
abondantessuivant la rigidité de la feuille ; apparaissant en festons
épais d’une ou plusieurs cellules.

3) stomates au fond des cryptes , au niveau des cellules fibreuses. Chambre sous stomatique sous jacente à chaque stomate .

4) canaux résinifères plus ou moins nombreux, parallèles au grand axe
de l’aiguille ( les canaux sont entourés de cellules secrétrices et
d’une seconde assise cellulaire dite fibreuse , mais qui sont en réalité
des trachéides transversales )

5) Parenchyme chlorophyllien :
cellules méatiques plus ou moins sphériques mais avec de nombreux
replis internes , d’où son appellation de parenchyme en doigts de gant.
Le but de ce parenchyme est d’augmenter la surface latérale des cellules
chlorophylliennes, et, partant, le nombre de chloroplastes . Ace titre,
le parenchyme en doigts de gant est assimilable au parenchyme
palissadique des feuilles dicotylées.

Notons pour ce type de feuilles un système protecteur renforcé par :

- Stomates enfoncés dans une crypte = réduction dans l’intensité des échanges gazeux

- Epiderme lignifié , doù feuilles à protection rigide

- Fibres = soutien , renforcent l’épiderme , empêchant ou limitant les compressions et expansions de la feuille.

Ce sont des plantes adaptées à des climats rigoureux , déséchants…

LA REGION INTERNE

1) La délimitation par rapport à la région externe est très nette grâce à l’endoderme et son cadre endodermique = soutien







2) A l’intérieur deux faisceaux ouverts, sans cambium, dont le xylème
est tourné vers l’intérieur , en l’occurrence ici la face plane de la
feuille ;
le phloème est tourné vers la face arrondie .

3) Les deux faisceaux sont généralement sous tendus par des fibres , réunies en une sorte de pont fibreux.

4) Entre l’endoderme et les deux faisceaux : parenchyme améatique et incolore

VI.5 LA STRUCTURE ANATOMIQUE SECONDAIRE

C’est l’ensemble des tissus qui contribuent à l’épaississement de la plante

JUSTIFICATION

Les méristèmes situés à l’extrémité des
rameaux s’accroissent – du moins théoriquement – d’une manière indéfinie
(plantes pérennes).

La plante pérenne doit grandir pour
vivre : elle produit chaque année de nouvelles feuilles, c'est-à-dire
des nœuds ; les feuilles sont séparées par des intervalles ou
entre-nœuds, d’où élongation.

Nous verrons plus tard que la plante -et
plus particulièrement le type arbre- grandit en hauteur : tiges à cime
pointue ; ultérieurement, la cime s’arrondit parce que l’élongation
porte surtout sur les rameaux latéraux.

De l’apparition de nouvelles feuilles
résulte une augmentation constante de conducteur ; la plante à besoin
d’un soutien au fur et à mesure qu’elle se développe : la tige
s’épaissit.

Ce soutien est réalisé par la structure
secondaire grâce à l’activité cambiale. Le cambium est le premier
méristème secondaire de la tige : il donne à
la fois du tissus conducteur et du soutien.

REMARQUE
: un palmier, plante monocotylée, garde un nombre de feuilles
constant : les feuilles les plus vieilles tombent lorsque les nouvelles
feuilles apparaissent. C’est pourquoi, il n’est pas astreint à
s’épaissir, et sa tige (stipe) conserve une épaisseur constante.

L’épaississement de la tige provoque
l’éclatement de l’épiderme. Afin de suppléer à la protection déficiente
de l’épiderme , un protecteur secondaire apparaît sous la forme d’un
tissus subérisé appelé liège

Le liège provient d’un méristème particulier , sous-jacent à l’épiderme : c’est le phellogène

LA STRUCTURE SECONDAIRE CONDUCTRICE DE LA TIGE

Cette structure s’adresse à toute les plantes possédant du cambium, c'est-à-dire les Dicotylées et les Gymnospermes ;











Les files radiales de cellules
méristématiques subissent progressivement une différenciation qui
commence avec les cellules les plus agées. Les cellules internes
deviennent des vaisseaux ponctués ; les cellules externes évolueront
progressivement en tubes criblés et cellules compagnes.

Pendant le même temps, le cambium fait
apparaître de nouvelles cellules qui refoulent les précédentes et
« ouvrent » le faisceau progressivement puisque le
xylème et le phloème primaires s’écartent de plus en, plus.

Il faut noter que les cellules issues du
cambium comprennent non seulement du conducteur , mais aussi du
parenchyme et du soutien. Le parenchyme produit est à l’origine des rayons médullaires ou rayons ligneux
orientés radialement et composé de cellules parallélépipédiques, Ces
rayons constituent le système radial par opposition au système axial
constitué des tissus conducteurs secondaires

REMARQUES

Les vaisseaux produits par le cambium sont du type ponctués ( résistance à l’écrasement).

Chez les Angiospermes, les tubes criblés sont flanqués d’une cellule compagne, par division latérale de la cellule originelle.

L’ensemble des vaisseaux ponctués, du
parenchyme et des fibres produits par le cambium du côté xylème
constitue un nouveau tissus
se développant de manière centrifuge et est appelé bois ou xylème secondaire

L’ensemble des tubes criblés issus du
cambium , avec les cellules compagnes, les fibres et le
parenchyme appartient à un nouveau tissus conducteur , progressant de
manière centripète et est appelé liber ou phloème secondaire



1.Le cylindre cambial

Reprenons les trois types de tiges étudiées en structure primaire

Le type herbacé ou renoncule

Les faisceaux sont peu nombreux et espacés les uns des autres dans un cercle inscrit à l’épiderme







Chaque faisceau connaît des divisions
cambiales, mais celles-ci sont rapidement limitées dans le temps , car
les cellules parenchymateuses des rayons
médullaires sont très évoluées, méatiques, et d’autre part les rayons médullaires sont larges.

C’est pourquoi le cambium fonctionnera aussi longtemps que le permettra l’élasticité des rayons médullaires

En raison de la largeur des rayons
médullaires et de la profonde différenciation de leurscellules , de
telles plantes sont incapables d’épaissir leur tige , sinon d’une
manière très limitée.

Elles sont donc vouées à rester de petite taille parce que les plantes herbacées n’ont pas de cylindre cambial

Le type liane

- Les faisceaux sont beaucoup plus
nombreux et par conséquent, les rayons médullaires nettement plus
étroits que dans le cas précédent.

- Les cellules parenchymateuses des
rayons médullaires situées au niveau du cambium sont petites, peu ou pas
vacuolisées. Elles sont capables de subir des divisions cellulaires

- Dans ce type de tiges, le
fonctionnement du cambium entraîne dans ses divisions celles du
parenchyme qui lui est contigu dans le rayon médullaire et l’ensemble
fonctionne comme un cylindre cambial continu mais hétérogène







Hétérogène car constitué par du cambium vrai ou intrafasciculaire ( = à l’intérieur des faisceaux ) , producteur de bois et de liber et par du cambium
faux ou extrafasciculaire qui est du parenchyme et ne produira que du parenchyme.

Une telle tige sera capable d’acquérir un certain développement ;
selon la proportion de cambium vrai qu’elle contient par rapport au
cambium faux , producteur de parenchyme.

Le type arbre

Les faisceaux sont séparés par des rayons médullaires très minces ,
au point que les faisceaux apparaissent comme contigus et ne se
distinguent que par
les pointes de protoxylème faisant saillie dans la moelle.

Le cambium vrai prédomine très largement sur le cambium faux.

On admet que le cylindre cambial est homogène

Ce troisième type de tiges est capable de produire des tiges importantes à base de bois.







CONCLUSIONS

1. Une plante de type herbacée est dépourvue d’anneau cambial , elle est condamnée à garder une petite taille.

2. Une plante de type liane est dotée d’un cylindre cambial hétérogène . Ce cylindre hétérogène contient une trop grande proportion de parenchyme par
rapport
à son cambium vrai et ultérieurement à son bois : elle est incapable de
former un tronc assez rigide pour supporter le poids d’une cime. Elle
connaîtra néanmoins un certain
développement.

3. Une plante du type arbre , au cylindre cambial dit homogène , possède assez de bois pour supporter une cime importante.

La production du cylindre cambial homogène

On peut résumer comme suit les divers tissus produits par le cambium

1. Production du cambium vrai ou intrafasciculaire

1 .1 Intérieur de la tige = bois

1.1.1 Dicotylées ligneuses ou feuillus

- Trachées ( vaisseaux ponctués)

- Parenchyme ligneux

- Fibres

- Eventuellement : sécrétion (gommes)

1.1.2 Gymnospermes ou résineux

- Trachéides ( vaisseaux aréolés)

- Parenchyme ligneux

- pas de fibres

- Canaux résinifères

1.2 Extérieur de la tige = liber

- Tubes criblés plus cellules compagnes

- parenchyme libérien

- fibres

2. Production du cambium faux ou extra fasciculaire

2.1 Rayons médullaires

- Parenchyme

A partir d’une certaine épaisseur, les rayons médullaires donneront la maille du bois.

Périodicité de fonctionnement du cylindre central

Elle est corrélative au climat général et à la période de végétation .

En régions tempérées
: l’activité cambiale démarre au printemps et demeure active durant
l’été ; elle ralentit à l’automne et s’interrompt durant la période
hivernale , elle est donc saisonnière.

En régions tropicales :le fonctionnement cambial s’arrête en saison sèche et reprend en saison des pluies.

En régions équatoriales : Beaucoup d’essences ont un fonctionnement cambial permanent

On peut dire, en conclusion, que sauf en régions équatoriales,
l’activité cambiale est marquée par des temps d’arrêt. Ces temps
d’arrêt délimitent des cernes ou productions de bois périodiques



3. Le bois des Gymnospermes

Il est à base de trachéides qui apparaissent en séries radiales
telles qu’elles sont issues du cambium. Elles ont pratiquement toutes le
même diamètre extérieur

Les trachéides issues du cambium juste avant le repos de végétation
sont à lumen étroit parce que la membrane secondaire est importante :
elles jouent
surtout un rôle de soutien - donc de fibres – puisque les trachéides sont entrecroisées à la manière de fibres.

Les trachéides formées en début de période de végétation offrent au
contraire un lumen large , des parois secondaires indiquant une faible
lignification :
elles ont surtout une fonction vasculaire donc conductrice car à ce moment il faut à la plante beaucoup de sève minérale.

Les rayons médullaires sont étroits, ayant l’épaisseur d’une cellule.







Conclusion : un cerne ou couronnecirculaire de bois est constitué par du bois initial, poreux et clair à fonctions surtout conductrices, ensuite à du bois final peu
poreux et foncé , à fonction surtout de soutien et l’ensemble
constitue un cerne qui est surtout matérialisé par sa transition avec le
bois des années contigues

En résumé : Ce bois
est constitué - outre les canaux résinifères et le parenchyme- par des
cellules du type vaisseaux fermés ou trachéides, formant des séries
radiales et de largeur hors tout constante.
Seul varie la largeur du lumen qui fait de ces cellules en ordre
principal du conducteur ou du soutien selon l’époque de l’année.











Remarquesc omplémentaires

- La régularité de la disposition cellulaire donne au bois produit un
« fil » droit, notion importante en technologie où cette particularité
est appréciée.

- Les rayons médullaires limités à la largeur d’une cellule (
parenchyme) font que le bois des « résineux » est dépourvu de maille.

- Les résineux ont un bois dit hétérogène ( voir ci après), l’élément constant dans une cerne est le bois final.

- Le bois initial est composé de cellules à lumen très large, mais sans que soit modifié le périmètre extérieur de ces cellules

Ce sont des plantes tropophylles, c'est-à-dire à feuilles caduques.
Au départ, le cambium engendre des cellules en files radiales

Mais au moment de la reprise de la végétation, donc au printemps en
régions tempérées, l’arbre doit refaire son appareil foliaire dans son
entièreté. Aussi la plante forme-t-elle des trachées (vaisseaux ouverts
de type ponctué) à lumen larges , cloisons peu épaisses : c’est le bois
initial à fonctions conductrices
dominantes, à tel point que la disposition radiale au départ du cambium est bousculée.

VI.Le bois des Dicotylées ligneuses ou feuillus

Ce sont des plantes tropophylles, c'est-à-dire à feuilles caduques.
Au départ, le cambium engendre des cellules en files radiales

Mais au moment de la reprise de la végétation, donc au printemps en
régions tempérées,l’arbre doit refaire son appareil foliaire dans son
entièreté. Aussi la plante forme-t-elle des trachées (vaisseaux ouverts
de type ponctué) à lumen larges , cloisons peu épaisses : c’est le bois
initial à fonctions conductrices
dominantes, à tel point que la disposition radiale au départ du cambium est bousculée.

Par la suite , ce sont les fonctions de soutien qui l’emportent : les
trachées sont moins larges , moins nombreuses et les fibres acquièrent
une proportion de
plus en plus importante alors qu’elles existaient en proportions réduite dans le bois initial.

En fin de végétation, il n’existe quasiment plus que des fibres dans
le cerne, toutefois certaines espèces produisent un anneau de parenchyme
en fin d’accroissement annuel.

Au bois initial clair et poreux, succède le bois final, foncé,peu poreux et résistant.

L’année suivante, le même cycle se répète et le bois initial succède
sans transition au bois final de l’année précédente. Au contraire ,
le
bois initial et le bois final d’une même année de croissance présente
un dégradé progressif de porosité, de teinte , de composition et
d’aspect.

VII Notions de bois hétérogènes et de bois homogènes

Un bois est dit hétérogène
lorsque son bois initial est très poreux par rapport au bois final ;
les gros vaisseaux du bois initial sont visibles à l’œil nu en section transversale ( cas des résineux déjà cités, du chêne du frêne, de l’orme …)







Un bois est dit homogène lorsque la distinction précédente n’est pas possible à l’oeuil nu ( cas du hêtre, du peuplier, du bouleau etc…)



Le bois de tous les résineux est hétérogène ; les feuillus ont des bois soit
homogènes, soit hétérogènes.

La distinction entre le bois d’un feuillu et celui d’un résineux se
ramène à la reconnaissance de deux bois hétérogènes dont il faut
rechercher l’élément constant au travers des cernes , L’élément constant chez les résineux est le bois final ; l’élément constant chez les feuillus est le bois initial,

V.I.I.I L’ajustement du cylindre cambial

En l’an 2010 , le secteur de tige délimité par le schéma ci-dessous
sera élargi considérablement. Pour un même angle au centre, l’arc
cambial correspondant
sera plus développé







D’une année à l’autre, l’arc cambial recule vers l’extérieur de la
tige tout en s’appuyant sur le dernier cerne qui vient d’être formé.

Les divisions cambiales, surtout abondantes dans le sens radial(vers
l’intérieur puis vers l’extérieur ) réaliseront également des
cloisonnement latéraux ( = dans le sens tangentiel)en nombre limité et
dans les limites compatibles avec les nécessités : c’est l’ajustement du
cylindre cambial.

IX. La production de liber

Elle est toujours moins importante que celle de bois , car il faut moins de sève élaborée que de sève brute.

Il n’existe pas de zonation dans le liber comme il en existe dans le bois







Comme on peut le voir sur le schéma précédent, les massifs libériens
se présentent en trapèzes ( section transversale) avec la petite base
vers l’extérieur de la tige tandis que la grande base s’appuie sur le
cambium

Le liber se développe de manière centripète

L’appellation de liber ou phloème secondaire vient de ce que les
tissus constituant le liber sont progressivement comprimés entre le bois
( à l’intérieur de la tige ) et le liège ( à l’extérieur de la tige) .
D’où l’aspect en livre vu par la tranche (latin : liber). Seules
fonctionnent les assises le plus internes du
liber ; elles sont aussi les plus récentes.

Pour rappel, il faut souligner que le liber est composé outres les
tubes criblés+ cellules compagnes, de parenchyme et surtout de fibres.
Celles-ci sont plus ou
moins nombreuses suivant les espèces.

IX. Notion d’aubier et de duramen

La sève alimentaire circule par le liber. Etant donné le mode de
formation centrifuge du bois, le liber devient de plus en plus éloigné
des parties les plus internes du bois Certes, les vaisseaux ( trachées
ou trachéides) ainsi que les fibres sont des cellules mortes, mais le
bois contient également des cellules vivantes : le parenchyme ligneux.

Le parenchyme ligneux de moins en moins alimenté en profondeur
meurt.D’autre part, les vaisseaux des cernes les plus anciens perdent
leurs fonctions conductrices.

En général, les 12-15 cernes annuels les plus externes d’une tige
gardent leur parenchyme vivant et leurs vaisseaux fonctionnels.

Dans une tige ligneuse âgée, on distingue :

- Vers l’intérieur : le bois de cœur ou duramen = bois non fonctionnel

- Vers l’extérieur : en moyenne les 12-15 cernes les plus externes = bois fonctionnel ou aubier

L’aubier, seul
assure la conduction de la sève montante : ce bois est humide, bourré de
réserves ( amidon) ; il se prête idéalement aux attaques fongiques ou
entomologiques.

Si l’aubier est indispensable aux fonctions physiologiques de la tige
(conduction), il est à rejeter du point de vue technologique.

Le duramen est au contraire , un bois qui a cessé ses fonctions
conductrices , il est sec et duraminisé et, de ce fait, le seul apprécié
en technologie.

La duraminisation est une succession de stades physiologiques qui
transforment les cellules ligneuses du stade bois fonctionnel au stade
non fonctionnel ce qui revient à une mort physiologique du bois.

La duraminisation se manifeste en plusieurs stades.

Le parenchyme ligneux meurt après avoir produit des thyles, sortes de
hernies qui pénètrent dans les vaisseaux à la faveur des ponctuations
et bouchent les
lumens des cellules conductrices.







Le bois ainsi obturé devient sec

Pour
beaucoup d’espèces, la duraminisation s’arrête à ce stade dénommé
thyllose. On dit de tels bois qu’ils ne présentent pas de distinction
entre l’aubier et le duramen : cas typique du hêtre. Ces bois ne
peuvent, en principe, être utilisés à l’extérieur, sauf imprégnation
artificielle ( créosotage).

La
duraminisation se continue chez d’autres espèces parl’imprégnation, au
niveau de leurs parois , des cellules ligneuses à l’aide de substances
colorantes diverses qui sont la caractéristique de certains bois (
rougeâtre chez les acajous, grisâtre chez les noyers, rosé chez les
merisiers, etc …) ; parfois il y a imprégnation par des matières
antiseptiques ( tannins chez les chênes, résines chez les conifères, …). Parfois les deux substances sont présentes.

Il arrive aussi que certaines matières minérales ( silice) s’incorporent au bois ( certains bois tropicaux).

Remarques

1)
Les essences présentant une distinction aubier-duramen sont évidemment
les plus intéressantes et les plus recherchées, car elles donnent
généralement à leur bois d’excellentes propriétés technologiques. Elles sont toutefois moins appréciées pour certains usages ( pâte à papier…).

2)
Le faux cœur. A l’abbatage , certaines espèces présentent une
coloration qui s’atténue avec le temps et paraît liée au coloris du
substrat où elles se sont développées. C, est le cas des peupliers
hybrides euraméricains.

3)
La maille d’un bois est une figure décorative que l’on obtient par
débit d’un arbre dans un plan longitudinal radial. Elle s’observe chez
les essences à rayons médullaires larges, plus larges que les traits de
scie, c’est pourquoi la maille est très apparente chez le chêne, l’orme,
le hêtre, etc

Par contre elle est absente chez les résineux dont les rayons médullaires ont la largeur d’une seule cellule.







4) Lesrayons parenchymateux internes se distinguent des rayons médullaires par leur origine.

Les rayons médullaires réunissent la moelle aux tissus extérieurs au cambium ; ils sont extra fasciculaires.

les rayons parenchymateux internes prennent naissance à partir de
cellules cambiales , à un endroit quelconque , ils sont
intrafasciculaires.

5) Le sciage sur boule, sur dosse, sur quartier :







6) Le retrait du bois est la déformation que celui-ci subit au cours
de son séchage.L'importance des variations dimensionnelles n'est pas la
même suivant les espèces, mais est surtout variable suivant les
directions considérées :

1° - Dans le sens de l'axe de l'arbre le retrait est pratiquement négligeable.

2° - Dans le sens radial il est beaucoup plus important, atteignant jusqu'à 5 ou 6 % de la largeur des planches ou plateaux.

3° - Dans le sens tangentiel enfin le retrait peut atteindre 3 fois la valeur du retrait radial.

d) Conséquences et palliatifs.
La rétractabilité du bois représente pour son utilisation rationnelle
un inconvénient grave. Pour le limiter il faut évidemment profiter au
maximum des directions dans les quelles le retrait est le moindre. Il
faut aussi tenir compte du fait que le retrait sur une face d'une pièce
de bois est d'autant plus important que cette face est plus éloignée du
cœur et que si les 2 faces
sont inégalement éloignées du cœur (ce qui
est le cas général), il en résultera une déformation, parfois même une
tendance à la fente).





(voir figures 3 et 4 - 5 et 6 )

La pièce a b c d est dite débitée sur dosse.



La
face a d, la plus éloignée du cœur subit un retrait plus important que
la face b c. Il en résulte une déformation qui détermine une convexité
de la face
la plus rapprochée du cœur.Les débiteurs disent que le bois "tire à cœur .




La pièce a b c d est dite débitée sur mailles ou sur quartier .La
face a d et la face b c sont également éloignées du cœur. Elles
subissent donc des retraits
tangentiels en a b et c d assez faibles
puisqu'ils se produisent sur l'épaisseur, sont égaux entre eux aussi. La
pièce subit une déformation beaucoup moins importante que la
précédente.



En conclusion :

1° - Il faut essayer de mettre en oeuvre des bois qui auront été préalablement amenés à un taux d'humidité en rapport avec les conditions d'utilisation.

2° - Chaque fois que possible on préférera le débit sur quartier (ou un débit s'en approchant) au débit sur dosse.

3° - Le séchage sera surveillé afin d'éviter les déformations brutales, génératrices des gerçures.

4° - L'emmagasinage des objets terminés se fera dans un local dont
l'atmosphère sera conditionnée en rapport avec l'utilisation (qui a été
prévue à la fabrication).

5° - Les enduits ( peintures, vernis, cires ),appliqués sur les
pièces s'opposent aux échanges d'humidité entre le bois et le milieu
ambiant. ( On peut de cette façon réaliser en bois des modèles de
fonderie absolument valable pour des pièces en métal. Le noyer est l'un
des bois les plus estimés pour la fabrication des modèles de mécanique.)

LA STRUCTURE SECONDAIRE DES PLANTES MONOCOTYLEES

Elle n’existe pas car ces plantes n’ont pas de cambium et surtout un anneau cambial n’est pas possible puisque les faisceaux sont dispersés à
toutes les profondeurs dans la tige.Ceci explique pourquoi les plantes n’épaississent pas leur tige.

Pourquoi les faisceaux sont-ils dispersés à l’intérieur de la tige ?

Les faisceaux foliaires sont nombreux car la nervation est
parallèle ; les faisceaux foliaires pénètrent dans la tige en réalisant
un parcours
oblique et se recourbent à des profondeurs et à des
distances diverses, puis se rattachent aux faisceaux préexistants après
un parcours qui les rapproche de la périphérie de la tige.C’est là
qu’ils sont généralement les plus densément représentés.

Le cas particulier des palmiers

Ces plantes sont des monocotylées de grande taille mais ne sont pas des arbres.

La tige du palmier porte le nom de stipe : elle est constituée de
faisceaux fermés , donc sans cambium ; ces faisceaux sont entourés de
fibres silicifiées et
les intervalles sont du parenchyme . Les palmiers ne sont pas des producteurs de bois

- Le méristème des palmiers est particulier : Très développé, il peut avoir la largeur d’une assiette et présente la forme d’un dôme , les cellules sous
jacentes à ce méristème s’étirent latéralement ce qui est une exception



Ultérieurement, les cellules se lignifient et : elles deviennent
incapables de changer la forme et leur stipe devient cylindrique.

- La disposition foliaire des palmiers. Pour rappel la phyllotaxie des palmiers est du type 8/21 : les feuilles sont ramassées en un vaste bouquet au
sommet de la tige (stipe).

Pourquoi ?
Parce que les entre nœuds sont très courts du fait de
l’étirement cellulaire déjà cité : les cellules sont allongées dans le
sens radial ; elles
sont étroites dans le sens longitudinal axial.

Le nombre de feuilles reste constant, les plus anciennes tombent lorsque les nouvelles se forment.

La base des feuilles demeure adhérente au stipe sous la forme d’un
chicot, ce qui donne un aspect particulier à la tige du palmier.

LA STRUCTURE SECONDAIRE PROTECTRICE DE LA TIGE


A l’intérieur de la tige, une pression s’exerce à la suite de l’action centrifuge du bois.

Il va de sois que l’épiderme unicellulaire ne suffit plus à assurer
la protection de la tige. La plante prévient ce risque et réalise un
méristème secondaire sous
épidermique de protection

Entre l’épiderme et l’assise fibreuse existe du parenchyme externe .
Les assises de parenchyme externe les plus proches de l’épiderme sont
peu évoluées et capable de se rediviser , au besoin après avoir subi une
dédifférenciation, c’à d qu’elles redeviennent méristématiques .

C’est au niveau des cellules du parenchyme externe - cellules sous
épidermiques , mais parfois au niveau du parenchyme plus profond – que
la plante produit un néoméristème.

Les cellules issues de ce néoméristème seront différenciées en liège ( pas de méats ni dans l’épiderme ni dans le liège)

Origine du phellogène et son fonctionnement

Soit une cellule du parenchyme dédifférencié. Elle prend d’abord une
cloison parallèle à l’épiderme vers l’intérieur : la cellule fille
produite vers l’intérieur
deviendra parenchymateuse et est appelée
phelloderme ( le phelloderme comporte parfois plusieurs assises). La
cellule mère fonctionne comme une
initiale : c’est le phellogène.

Toutes les autres division du phellogène seront extérieures à ce
dernier, soit orientées vers l’épiderme.Les cellules filles
successivement formées refouleront les premières formées et un nouveau
tissus, évoluant par voie centripète, se constitue, c’est le liège

Les cellules de liège apparaissent en lignes radiales ; elles sont
imprégnées de subérine ; leur protoplaste disparaît et elles se
remplissent d’air

Les cellules de liège ont des contours anguleux et sont évidemment améatique.

Le périderme est le nom donné à l’ensemble liège + phelloderme+phellogène

La durée du phellogène varie selon les espèces :

-Phellogène permanent : fonctionne pendant toute la vie de la plante ( hêtre, charme,…. Plantes à écorce lisse)

- Phellogène annuel :
exemple la vigne , dont la tige s’appelle cep. Dans le cep, la plante a
recours à des assises de parenchyme cortical de plus en plus
profondes . Ce dernier peut s’épuiser jusqu’au liber .

-Phellogène temporaire : l’exemple le plus typique est celui des platanes ; il existe également d’autres espèces, par exemple certains érables ; les
bouleaux, Merisiers…

Platanes : le phellogène se dsquamme , les écailles se détachent en plaques laissent un fond jaunâtre.

Bouleaux , merisiers : le phellogène se détache en copeaux tangentiels

Groseillers : lanières longitudinales

Chez beaucoup d’espèces : le phellogène se conserve sur le tronc et l’écorce se crevasse profondément

L’épaisseur du liège est de mince à épaisse et même très épaisse

Mince : hêtre , charme

Assez mince : bouleau, merisier

Epaisse : ormes et surtout vieux chênes, vieux peupliers

Très épaisse : chêne liège , le chêne liège donne des épaississement qui ,en 10 ans , peuvent atteindre 10 à 15 cm

Le rhytidome est le nom donnéà l’ensemble des tissus morts extérieurs au phellogène , le phénomène est parfois assez complexe .

- Chez certaines plantes ( vigne) : chute annuelle ; bandes longitudinales

- Chez d’autres plantes ( érable, platane), élimination par plaques,
par copeaux longitudinaux( groseilliers) ou tangentiels ( bouleaux,
cerisiers)

- Chez beaucoup d’espèces, le rhytidome ne se desquamme pas et le
liège s’accumule .C’est dans ce cas que le phénomène est complexe.

En général, au fur et à mesure que le diamètre de la tige augmente,
de nouvelles zones génératrices de nouvelles zones génératrices
subéro-phellodermiques peuvent apparaître , cette fois – ci dans le
phloème secondaire . Elles produisent de nouvelles plaques de liège .
Les tissus situé à l’extérieur mourront et s’exfolieront , ce qui permet
au tronc de se développer.







Avec un rhytidome écailleux, les écorces sont généralement plus
épaisses et se détachent du tronc sous formes d'écailles de tailles très
variables.









L’écorce d’un arbre est un terme du langage courant qui, du point de vue anatomique s’adresse à l’ensemble des tissus extérieurs au bois.

Dans les vieux arbres ayant formé des assise subéro phellodermiques
en profondeur on distingue dans le rhytidome, de l’intérieur vers
l’extérieur les tissus
suivants : liber-phloème-fibres-phelloderme-phellogène-liège –( épiderme)

Dans cette succession, le rhytidome engloberait ( partiellement ou
non)les tissus allant de l’épiderme jusqu’au phloème et liber.

Lenticelles : le
manchon de liège ne peut être continu autour de la tige , il faut des
ouvertures pour permettre la respiration des cellules encore vivantes
à l’intérieur de la tige . Ces ouvertures sont des lenticelles constituées de cellules très turgescentes non subérisées.

Les lenticelles proviennent du phellogène qui à certains niveaux
donne des rangées de cellules filles qui deviendront parenchymateuses au
lieu de se subériser

Les lenticelles sont perpendiculaires à l’axe de la tige ou du rameau
et sont généralement situées à l’aplomb des anciens stomates dont elles
prolongent en
quelque sorte la fonction sans être aussi perfectionnée que ces derniers.







Le parenchyme le plus externe brunit, meurt et fait hernie par
l’ostiole qu’il déchire. Les lenticelles sont parfaitement visibles dans
un bouchon de liège.

On peut aisément reconnaître les lenticelles sur certaines tiges :
sureau, noisetier, sur certains troncs à écorce lisse sur laquelle la
lenticelle
s’étire transversalement ( ex : jeunes peupliers hybrydes euraméricains c. v serotina de champagne ).

LA STRUCTURE SECONDAIRE DE LA RACINE

Il faut évidemment que la racine s’épaississe corrélativement au
développement latéral de la tige . L’issue de ce développement est la
souche de l’arbre.

La structure secondaire se situe comme pour la tige à deux niveaux :

- Structure secondaire conductrice : production de bois et de liber

- Structure secondaire protectrice : production de liège

La conduction secondaire se réalise dans le cylindre central ; la
protection secondaire se réalise à l’intérieur du cylindre cortical.

Réalisation d’un cylindre cambial radiculaire – son fonctionnement

Le cambium fonctionne rapidement dans une tige susceptible d’accroissement secondaire .

Or dans une tige il n’existe pas de vaisseau donc pas de cambium

La racine doit donc réaliser un cambium afin de s’épaissir parallèlement à la tige

Les cellules améatiques du parenchyme central qui sous tend les
massifs criblés vers l’intérieur sont restée presque méristématiques .
Elles sont capable de se diviser à nouveau et de fonctionner comme les
initiales d’un méristème qui va se diviser à la manière du cambium.

Les cellules du cambium apparaissent d’abord comme des arcs cambiaux
autour des massifs criblés ; les arcs s’allongent s’allongent
latéralement vers le
péricycle, aux confins des lames vasculaires pôles ligneux.

Plus tard,au niveau des pôles ligneux, des cellules péricycliques
dédifférenciées construisent de nouveaux arcs cambiaux se raccordant aux
précédents. A ce
sujet, les versions varient quelque peu selon les
auteurs, en effet certains d’entre eux affirment que le péricycle ne
produit pas de cambium, mais que par
des simples divisions, il permet le raccordement. En tous les cas, c’est au niveau du péricycle que le raccord s’effectue.

Le circuit de cambium doit maintenant prendre sa forme circulaire.

On assiste à une inversion de courbure au niveau des massifs criblés
qui sont largement refoulés vers les tissus extérieurs, tandis que le
cambium fonctionne en produisant du bois et du liber , à l’instar de la
tige.

Réalisation d’un phellogène

Les assises les plus externes du cylindre cortical sont généralement
peu méatiques. Elles réalisent un phellogène qui produira un liège, avec
lenticelles, comme dans la tige.