Les Poissons

Dans
la vie de tous les jours, on appelle poisson presque tous les Vertébrés
aquatiques à sang froid. Ce vocable de poisson regroupe cependant 3
classes bien distinctes de Vertébrés: les Agnathes (lamproie), les Chondrichthyens (requin) et les Osteoichthyens (saumon). Ces trois groupes représentent la grande majorité des espèces de Vertébrés vivant actuellement.


Les Agnathes
ne possèdent pas de mâchoires. Comme l'ancêtre, ce sont généralement
des animaux filtreurs, se nourissant de petites particules organiques en
suspension dans l'eau.



Figure 91. Plaques cartilagineuses. © BIODIDAC




Les Chondrichthyens,
ou poissons cartilagineux, possèdent un squelette plus développé, mais
fait presque entièrement de cartilages (sauf le crâne). Ils possèdent
également des nageoires, supportées par des cartilages, qui leur
permettent une nage plus efficaces. On voit donc le début d'un squelette appendiculaire.



Les Osteoichthyens,
ou poissons osseux, sont le groupe de Vertébrés ayant actuellement le
plus de succès et ils continuent à se diversifier rapidement. Leurs
squelettes axial et appendiculaire
sont rendus plus robustes que ceux des poissons cartilagineux par des
dépots de calcium transformant les cartilages en os. Ils possèdent
également plusieurs caractéristiques leur donnant une plus grande
efficacité mécanique. La vessie natatoire,
reliée au système circulatoire, leur permet de modifier leur densité et
ainsi de réduire les dépenses énergétiques pour les empêcher de couler.
L'opercule
et la musculature associée permet de ventiler les branchies sans avoir à
se déplacer ou à faire intervenir de grands groupes de muscles.
Finalement, les ceintures pectorale et pelvienne plus développées permettent un mouvement mieux controlé des nageoires.



Architecture et classification




Les Agnathes sont les plus primitifs des "poissons" vivants. Ils ont conservé plusieurs des caractéristiques des Céphalochordés. La grande innovation de ce groupe est sans aucun doute la formation de vertèbres calcifiées et d'un crâne.
Les raisons qui pourraient expliquer l'apparition de ces os demeurent
obscures. Il ne fait aucun doute que le crâne et les vertèbres offrent
protection au cerveau et à la moelle épinière. Mais cet avantage peut
être compensé par une augmentation de la masse, et donc des coûts
associés à la nage. Il est également possible que le calcium et le
phosphore des structures calcifiées aient été d'abord des réserves et
que les sites d'accumulation aient par la suite acquis une fonction de
protection. Quoiqu'il en soit, le résultat est la formation d'un squelette axial
augmentant la capacité de nage de ces animaux. Le remplacement de la
notochorde formée d'une seule pièce par des vertèbres articulées permet
un contrôle plus fin des ondulations du corps.



Les Chondrichthyens
(du grec chondros= cartilage et ichthys= poisson), ou poissons
cartilagineux, possèdent une mâchoire courte qui forme un levier
puissant et des nageoires pectorales et pelviennes qui permettent de
compenser la poussée vers le bas produite lorsque l'animal se propulse
vers l'avant.



Figure 92. Évolution de la mâchoire.




L'acquisition d'une mâchoire
et de nageoires pectorales et pelviennes ont permis aux premiers
Vertébrés qui en furent dotés d'exploiter une nouvelle niche écologique
en abandonnant le mode de vie filtreur pour celui, plus actif, de
prédateurs de proies mobiles et plus grosses. Leur nom de poissons
cartilagineux provient du fait que la plus grande partie de leur endosquelette
est formée de cartilages et non pas d'os. Il y a toutefois des dépôts
de calcium dans les vertèbres et dans le crâne. La paroi corporelle est
couverte de plaques cartilagineuses qui protègent l'animal.



Les Osteoichthyens,
ou poissons osseux, sont les poissons les plus évolués et les plus
diversifiés (environ 21,000 espèces, plus de 50% des Vertébrés). Ils
sont caractérisés par la présence d'un endosquelette osseux, une vessie natatoire utilisée pour ajuster la densité de l'animal ou transformée en poumon, une queue homocerque (dont la portion dorsale et ventrale sont égales), la présence d'une opercule qui protège les branchies et facilite leur ventilation, et une maxille mobile. L'épiderme est généralement couvert d'écailles.



Figure 93. Squelette d'un Osteoichthyen. © BIODIDAC






Locomotion




L'arrangement en zigzag des myomères chez les poissons permet un contrôle plus précis des ondulations et donc un mouvement plus efficace.



Figure 94. Caractéristiques des Chondrichthyens. © BIODIDAC




Chez les Chondrichthyens
comme le requin, ce sont les mouvements de la queue qui font avancer
l'animal. Le passage de l'eau près des nageoires pectorales et
pelviennes exerce une poussée vers le haut lorsque l'animal avance, et
empêche le tangage. La nageoire dorsale (aileron) empêche le roulis.
Ces animaux sont condamnés à nager continuellement, sinon ils coulent
lentement. Les requins régularisent leur densité en accumulant une
huile (le squalène) dans le foie, ce qui leur permet de réduire la dépense énergétique pour rester en suspension dans l'eau.



Figure 95. Parties du corps utilisées par différents poissons osseux (Osteoichthyens) pour se propulser.




Chez les Osteoichthyens,
la position des nageoires pectorales et pelviennes, ainsi que leur
articulation et leur fonction, changent. Les nageoires pectorales
remontent vers l'arrière de l'opercule, et les nageoires pelviennes
prennent la place qu'occupaient les nageoires pectorales. La nouvelle
position des nageoires pectorales permet de mieux contrôler le mouvement
à basse vitesse, d'effectuer des demi-tours rapides et de freiner.
L'accumulation de gaz dans la vessie natatoire permet aux Osteoichthyens
de maintenir une densité similaire à celle de l'eau. Les formes des
Osteoichthyens sont très variables, et les structures associées à la
propulsion varient selon ces formes.



Les arêtes renforcent le squelette axial et
servent de point d'appui aux myomères. Le remplacement des plaques
cartilagineuses par les écailles permet d'augmenter l'efficacité du
mouvement en réduisant la rigidité de la paroi corporelle et en
réduisant le poids de l'animal.



Respiration et circulation




Les poissons se procurent de l'oxygène à l'aide
de branchies qui sont des structures très élaborées et fragiles. L'eau
procure la plus grande partie du support nécessaire aux lamelles
branchiales, qui s'affaissent lorsque l'on sort un poisson hors de
l'eau. La ventilation des branchies est assurée par l'ouverture de la
bouche et les mouvements des arches branchiales. La présence de
l'opercule et d'une valve buccale permet aux Osteoichthyens de ventiler
efficacement leurs branchies.



Figure 96. Échanges à contre-courant entre le
sang dans les capillaires et l'eau ventilant les lamelles branchiales
d'un poisson osseux (Osteoichthyen). © BIODIDAC






Le mouvement de l'eau dans la chambre branchiale
est perpendiculaire au mouvement du sang dans les capillaires à la
surface des branchies. Cet arrangement permet des échanges à contre-courant d'oxygène et de gaz carbonique qui sont très efficaces.



Les poissons très actifs (comme le thon ou le
maquereau) ont une surface relative de branchies plus grande que ceux
qui sont moins actifs (comme la carpe ou la sole). Certains poissons
(la barbote par exemple) peuvent augmenter la surface de leurs branchies
lorsqu'ils sont transportés dans un environnement où l'oxygène est
moins abondant. Certains poissons ventilent leurs branchies de façon
passive en nageant la bouche ouverte. La morphologie de l'appareil
buccal du maquereau, par exemple, l'oblige à nager constamment car il ne
peut ventiler suffisamment ses branchies en restant sur place.



Figure 97. Diagramme du système circulatoire d'un poisson. © BIODIDAC




C'est chez les poissons qu'apparaissent les érythrocytes
(globules rouges). Les besoins métaboliques de ces animaux requièrent
la présence de pigments respiratoires en quantités telles que la
viscosité du plasma sanguin serait trop grande s'ils étaient simplement
en solution. Il est par contre possible de transporter la quantité
requise de pigments respiratoires en les emmagasinant dans des cellules
qui voyagent avec le plasma beaucoup plus fluide. Les poissons, comme
tous les Vertébrés, ont un système circulatoire fermé,
et le système vasculaire est tapissé d'un endothélium non abrasif pour
éviter d'endommager les cellules sanguines. Le coeur est formé d'une oreillette et d'un ventricule.
Le sang désoxygéné provenant du foie, du cerveau, et du reste du corps
s'accumule dans le sinus veineux avant d'être pompé par le coeur. Du
ventricule, il passe par l'aorte et est dirigé vers les branchies pour
être oxygéné. De là, il est dirigé vers la tête et le corps. Entre le
ventricule et l'aorte, il y a un renflement élastique, le bulbus arteriosus, dont la fonction est de régulariser la pression sanguine entre les battements du ventricule.



Osmorégulation et excrétion




Les requins et les raies (Chondrichthyens)ont
des fluides internes généralement plus concentrés en sels que les
autres poissons marins (environ 50% de la pression osmotique de l'eau de
mer). Ils conservent leurs déchets azotés sous forme d'urée à haute
concentration dans leurs fluides internes, ce qui augmentent leur
pression osmotique au-delà de celle de l'eau de mer. Pour protéger
leurs protéines de l'effet déstabilisateur des hautes concentrations
d'urée, ils produisent de l'oxyde de trimethylamine.
Ils n'ont donc pas besoin de boire, et les excès de sels absorbés avec
la nourriture sont éliminés par la glande rectale qui excrète le
chlorure de sodium (NaCl) dans la partie postérieure de l'intestin.



Les fluides internes des Osteoichthyens
marins ont une pression osmotique qui est d'environ un tiers de celle
de l'eau de mer. Par diffusion et osmose, ils perdent donc de l'eau et
gagnent continuellement des ions. Les pertes d'eau sont compensées en
buvant de l'eau de mer et en éliminant les ions Cl^- par des cellules spécialisées des branchies (les ions Na⁺ suivent).



Les Osteoichthyens dulcicoles
font face au problème inverse: la dilution de leurs fluides internes
par l'eau qui pénètre par osmose par les branchies. Les surplus d'eau
sont éliminés par les reins sous forme d'urine très diluée, et des
cellules spécialisées des branchies captent les ions chlorures (Cl^-). L'élimination des déchets azotés se fait au niveau des branchies sous forme d'ions ammonium (NH₄⁺).



Sens et système nerveux




L'olfaction est un sens très développé chez les
poissons, et le bulbe olfactif du cerveau est généralement très bien
développé. Le système acoustico-vestibulaire comprend les canaux
semi-circulaires, remplis de fluide et de statolithes et tapissés de
cellules ciliées, qui sont l'organe de l'équilibre. La ligne latérale
est l'organe auditif.



Écologie




La majorité des poissons marins vivent dans les
eaux côtières qui sont les plus productives. La majorité sont des
prédateurs, mais certains sont herbivores. La faune ichthyenne des eaux
douces est très diversifiée. On attribue cette diversification à la
grande diversité des habitats dulcicoles et aux plus grandes
probabilités d'isolation génétique.







© 2002

Antoine Morin