Les Amphibiens

Les Amphibiens illustrent l'architecture des Vertébrés
en transition entre le milieu aquatique et le milieu terrestre. C'est
chez les Amphibiens qu'on voit apparaître les caractéristiques
importantes des Vertébrés terrestres: l'architecture tétrapode, les modifications au squelette axial, et le développement des poumons et d'un double système circulatoire.
Les adaptations à la vie en milieu terrestre ne sont cependant pas
complétées chez les Amphibiens, comme le démontre leur besoin de
retourner à l'environnement aquatique pour se reproduire.


Adaptations des Vertébrés à la vie terrestre




La colonisation du milieu terrestre par les
Vertébrés a nécessité plusieurs modifications par rapport à
l'architecture et aux organes des poissons.
On peut relier ces modifications à la grande différence de densité
entre l'eau et l'air, aux forces de gravité et aux risques de
dessiccation en milieu terrestre.



Les mouvements d'ondulation du corps, si
efficaces en milieu aquatique, ne permettent pas une locomotion efficace
en milieu terrestre. D'une part, la force de poussée exercée par les
ondulations est très faible lorsque la densité du fluide déplacé est
faible; d'autre part, la friction sur le sol est grande. La locomotion
de la grande majorité des Vertébrés terrestres est assurée par les membres. Ce changement dans le mode de locomotion entraîne le développement du squelette appendiculaire
(modification des nageoires pectorales et pelviennes en pattes) et des
ceintures pectorale et pelvienne pour supporter le poids du corps.
Associés à ces changements du squelette, le système musculaire
appendiculaire se développe, et il y a réduction de la musculature
axiale.



Figure 98. Membre d'un Amphibien. Remarquer la position des pattes de chaque coté du corps.




Il n'y a pas de branchies chez les Vertébrés
terrestres. Ces structures délicates qui sont supportées par l'eau chez
les poissons, s'affaissent sur elles-mêmes à cause de la gravité et de
la tension superficielle de l'eau en milieu terrestre. Les surfaces
respiratoires doivent donc être internes et protégées de la
dessiccation.



La présence de pattes qui permettent de
soulever le corps évite également que les organes internes, spécialement
les poumons, soient écrasés par le poids de l'animal.



La colonne vertébrale doit également être
modifiée pour satisfaire aux nouveaux besoins de support en milieu
terrestre. La forme des vertèbres change, et des extensions (les zygapophyses)
apparaissent pour empêcher la colonne vertébrale de plier dans l'axe
dorso-ventral, et pour résister aux ondulations latérales associées aux
pas alternés.



Figure 99. Modification des vertèbres chez les Amphibiens. Adapté de Radinsly.




Les yeux et les narines doivent être protégées de la dessiccation. Il y a apparition des paupières et de glandes lacrymales
chez les Vertébrés terrestres pour humecter les yeux et les protéger.
Les cellules olfactives retraitent vers l'intérieur et l'épithélium des
narines produit du mucus pour garder la surface humide.



La faible densité de l'air entraîne la
disparition de la ligne latérale. Les ondes sonores dans l'air ne
peuvent stimuler suffisamment les cellules sensorielles, et il y a donc
apparition de structures permettant d'amplifier ces ondes sonores
(pavillon de l'oreille, tympan, os de l'oreille interne).



Ces multiples modifications nécessaires à la vie
terrestre n'ont pu apparaître en même temps, et l'on croit que cette
colonisation du milieu terrestre par les Vertébrés s'est faite par
étapes. Plusieurs raisons pourraient expliquer la colonisation du
milieu terrestre par les Vertébrés il y a plus de 400 millions d'années.
À cette période (au Dévonien durant le Paléozoïque), le climat est
devenu de plus en plus sec, et les étendues d'eau douce plus rares.
L'intense compétition pour un habitat restreint a sans doute été une
pression de sélection importante. Le grand nombre de prédateurs en
milieu aquatique, et la forte mortalité des stades juvéniles en milieu
aquatique pourraient également avoir favorisé les animaux qui pouvaient
exploiter l'environnement terrestre déjà bien colonisé par les plantes à
fleur et les insectes. Le milieu terrestre regorgeait de nourriture et
n'abritait pas encore de gros prédateurs à cette époque.



Cette colonisation graduelle du milieu terrestre
est également suggérée par l'existence des Amphibiens actuels. Les
Amphibiens ne sont pas des animaux terrestres à proprement parler, car
ils ne peuvent se reproduire qu'en milieu aquatique.



Architecture et classification




Les Amphibiens (du grec amphi= double et bios= vie) sont des vertébrés tétrapodes ectothermes
qui ont typiquement une peau mince, sans écailles, mais avec des
glandes produisant du mucus ou du venin. Leur cycle de vie a deux
stades: une forme larvaire aquatique et une forme adulte qui peut être
terrestre ou aquatique.



La classe des Amphibiens comprend les
grenouilles, rainettes et crapauds (Ordre Anoures, qui veut dire sans
queue), et les salamandres et tritons (Ordre Urodèles, qui veut dire
queue visible).



Les Urodèles (salamandre) ont la même forme que
les amphibiens primitifs qui sont éteints. On les retrouve
principalement dans les milieux humides et frais sous les pierres ou les
souches. Les Anoures (grenouille) ont une tête large, n'ont pas de
queue, et ont des pattes postérieures et une ceinture pelvienne très
développée qui leur permet de se déplacer en sautant.



Squelette et locomotion




La colonne vertébrale des Amphibiens est plus rigide que celle des poissons, et les vertèbres possèdent des zygapophyses.
La ceinture pelvienne des grenouilles est particulièrement robuste et
permet de transférer les forces des jambes au corps. Lorsque l'animal
est au repos, les membres ne sont pas directement sous le corps, mais
forment un angle droit (position des "push-ups").



Chez les Urodèles, la marche est accompagnée d'une ondulation du corps qui rappelle la nage des poissons.



Respiration et circulation




Les formes aquatiques d'Amphibiens possèdent des
branchies. Ces branchies peuvent être externes, comme chez le triton,
ou internes, comme chez le têtard.



Figure 100. Étapes de la ventilation des poumons chez la grenouille. © BIODIDAC




Chez la grenouille, la métamorphose du têtards
en grenouille s'accompagne de changements respiratoires importants. Les
branchies disparaissent, et sont remplacées par des poumons simples
mais bien vascularisés. Ces poumons sont ventilés par une pompe buccale
actionnée par les muscles de la gorge. Ce mécanisme de ventilation est
relativement inefficace comparé à celui des Mammifères et surtout des
oiseaux.



La peau mince, humide, et bien vascularisée est
un lieu d'échange important chez la majorité des Amphibiens terrestres.
Ce mode de respiration est mis à profit lors d'expériences de
laboratoire puisque les grenouilles sont couramment anesthésiées en
enveloppant leur corps dans un tissu imbibé d'anesthésique.



Figure 101. Tégument d'un Amphibien. © BIODIDAC






Figure 102. Système circulatoire chez un Amphibien. © BIODIDAC




Contrairement aux poissons, le sang des
Amphibiens qui vient d'être oxygéné dans les organes respiratoires
retourne au coeur pour être pompé à nouveau avant d'être envoyé vers la
tête et le reste du corps. Ce circuit permet au sang de mieux oxygéner
les tissus puisque la pression sanguine est plus élevée dans les artères
systémiques. En effet, le passage dans les capillaires des organes
respiratoires réduit énormément la pression sanguine, et donc la
rapidité avec laquelle le sang peut circuler dans les vaisseaux sanguins
après avoir été oxygéné. Le repompage du sang par le coeur permet
d'élever la pression sanguine à nouveau. Les Amphibiens ne possèdent
toutefois qu'un seul ventricule,
et il y a un certain mélange du sang nouvellement oxygéné et du sang
désoxygéné qui est inévitable, ce qui réduit l'efficacité du système
circulatoire. L'intérieur du ventricule des Amphibiens contient
cependant des fibres et des cordons musculaires qui réduisent le mélange
du sang provenant des deux oreillettes.



Alimentation et digestion




La plupart des Amphibiens adultes ont des dents
qu'ils utilisent principalement pour retenir leurs proies qui sont
avalées entières. Les grenouilles capturent leurs proies (généralement
des insectes) à l'aide de leur langue qui est attachée à l'avant de la
bouche et repliée vers l'arrière au repos. Lorsque la proie passe à
proximité, la langue se déplie rapidement, et se colle à l'insecte qui
est ramené dans la bouche. Les grenouilles avalent leur proies en
comprimant les muscles de leur gorge et en enfonçant leurs globes
oculaires dans la cavité buccale, ce qui force la proie à pénétrer dans
l'oesophage.



Excrétion et osmorégulation




L'excrétion est accomplie par des reins. Les
larves et les adultes aquatiques excrètent généralement de l'ammoniac.
La plupart des adultes terrestres excrètent leurs déchets azotés sous
forme d'urée. La métamorphose chez la grenouille s'accompagne de
changements dans la physiologie du rein et d'un passage d'excrétion des
déchets sous forme d'ammoniac à une excrétion d'urée.



La peau
perméable des Amphibiens permet une entrée d'eau massive chez les
espèces dulcicoles. Pour contrer ce phénomène, ces espèces excrètent
une urine diluée abondante et réabsorbent les sels contenus dans leur
urine au niveau des tubules rénaux. De plus, il y a transport actif
d'ions au niveau de la peau.



Reproduction




Les oeufs des Amphibiens ne peuvent résister à
la dessiccation. La reproduction se fait donc en milieu aquatique, et
la distribution de ces animaux est limitée par la disponibilité d'eau.
Les gamètes sont relâchées dans l'eau et la fécondation est externe.







© 2002

Antoine Morin