Les Plathelminthes sont les animaux
tribloblastiques les plus primitifs que nous étudierons. Ils possèdent trois couches de véritables tissus:
ectoderme,
endoderme, et
mésoderme entre les deux autres. Cependant ils n'ont pas de cavité interne véritable (
coelome) et ce sont donc des
acoelomates.
Les premiers vers plats vivaient librement, mais suite à l'apparition
d'animaux plus gros et complexes, les Plathelminthes se sont diversifiés
en de nombreuses espèces de parasites, tirant profit de plusieurs de
leurs caractéristiques les préadaptant à un mode de vie parasite. De nos
jours, il y a plus d'espèces parasites que d'espèces vivant librement.
L'ancêtre était plat, et se déplaçait à l'aide de
cils en rampant sur une couche de mucus produite par les cellules de l'épiderme. L'ouverture du
tube digestif incomplet était placée au milieu du corps, et la matière organique récoltée était ingérée et transportée à l'aide de cils. Il avait une
symétrie bilatérale, avec une concentration de structures sensorielles dans la partie antérieure (
céphalisation).
L'aspect le plus remarquable des Plathelminthes
actuels est le secret de leur survie jusqu'à aujourd'hui: l'adaptation
au mode de vie parasite. Suite à l'évolution d'animaux mieux adaptés
qu'eux au mode de vie libre, les vers plats ont tiré avantage de leur
forme plate pour se cacher dans les cavités internes de leurs hôtes. Des
transformations à l'épiderme sécréteur leur ont permis de développer
des crochets pour s'accrocher et un
tégument pour les protéger du système de défenses de leur hôte.
La survie des vers plats libres jusqu'à aujourd'hui repose sans doute en partie sur la présence des
rhabdites, qu'on croit jouer un rôle défensif en secrétant un mucus au goût désagréable pour leurs prédateurs.
Origine des métazoaires et des animaux bilatéraux
La grande majorité des animaux actuels sont des
métazoaires. La présence de plusieurs cellules permet la spécialisation
cellulaire, qui entraîne une plus grande efficacité énergétique. Il
existe deux théories quant à l'origine des métazoaires.
La
théorie coloniaire présume que les métazoaires dérivent de colonies de protozoaires flagellés ayant une structure similaire à celle des
choanocytes des éponges (les
Choanoflagellés). Deux indices militent en faveur de cette hypothèse: la présence d'un ou de plusieurs
flagelles sur les spermatozoïdes, et la larve
planule retrouvée chez plusieurs métazoaires inférieurs.
La
théorie des plasmodies suggère que les métazoaires dérivent plutôt de protozoaires multinucléés (comme les Ciliés), dont les
micronoyaux sont diploïdes, et qui auraient subit une cellularisation interne. La
tendance à la bilatéralisation chez les Ciliés est avancée comme
argument supportant cette hypothèse.
Il est également possible que les deux
hypothèses soient vraies et que les métazoaires dérivent en fait de
plusieurs lignées évolutives et soient donc
polyphylétiques.
On ne sait toujours pas si l'ancêtre des métazoaires avait une
symétrie radiale, comme les
Cnidaires, ou s'il était
bilatéral.
Quoiqu'il en soit, c'est dans la lignée des animaux bilatéraux que la
diversité animale est la plus grande, et il semble donc que
l'architecture radiale soit un cul-de-sac évolutif.
La reconstruction de l'ancêtre hypothétique de
la lignée des animaux bilatéraux se base sur plusieurs caractéristiques
communes. La larve est bilatérale. Il y a trois feuillets cellulaires:
l'
ectoderme duquel dérivent le système nerveux et l'épiderme, le
mésoderme qui se développe à partir de l'
endoderme et qui est à l'origine des organes internes, et l'endoderme à l'origine
du tube digestif. On croit que cet animal, s'il a existé, se déplaçait
en nageant ou à l'aide de cils, et qu'il avait une concentration de
cellules sensorielles à l'extrémité antérieure du corps (céphalisation).
Architecture et classification
Les Plathelminthes (du grec platys= plat et
helmins= vers) sont des animaux bilatéraux qui possèdent trois
véritables feuillets cellulaires: l'
ectoderme, le
mésoderme, et l'
endoderme. Comme leur nom l'indique, ils sont généralement aplatis ce qui augmente leur
rapport surface:volume.
Les vers plats peuvent avoir un mode de vie libre, comme le planaire,
mais la majorité d'entre eux (environ 85%) sont parasites.
Les espèces parasites sont plus évoluées que les
espèces qui ont un mode de vie libre, et elles ont subi toute une série
de transformations. Ce sont les Plathelminthes au mode de vie libre
qui illustrent le mieux les caractéristiques de l'embranchement.
L'épiderme des vers plats est cilié, et ce sont
les cils de la surface ventrale qui assurent le mouvement. On retrouve
entre les cellules de l'épiderme des cellules caractéristiques, les
rhabdites.
Elles ont la forme de courtes tiges qui sont déchargées lorsque
l'animal est dérangé. Sous l'épiderme se retrouvent deux couches de
muscles, la première forme un muscle
circulaire, la seconde un muscle
longitudinal. Des muscles
dorso-ventraux relient les deux faces de l'animal. Ces trois groupes de muscles
permettent à l'animal de garder sa forme aplatie, et forment une partie
du
squelette hydrostatique.
Figure 37. Coupe transversale d'une planaire d'eau douce, Dugesia © BIODIDAC
Les trois classes principales de Plathelminthes sont les
Turbellariés, les
Cestodes, et les
Trématodes.
Les Turbellariés sont des prédateurs ou des détritivores et ont un donc un mode de vie libre. Le tube digestif,
incomplet, est digité, en forme de sac ou avec trois poches.
Les Trématodes sont des parasites qui ont typiquement deux hôtes, un
hôte intermédiaire (mollusque) et un
hôte définitif (vertébré). Ce groupe renferme plusieurs parasites de l'homme, comme les
schistosomes, la douve du foie (
Fasciola hepatica), et
Clonorchis sinensis illustré ci-dessous.
Figure 38. Coupe longitudinale de Clonorchis sinensis, un Trématode parasitant le foie de l'homme. ©BIODIDAC
Les
Cestodes sont des parasites du tube digestif qui ont un corps très long et aplati comme un ruban. Le ver solitaire (
Taenia) fait partie des Cestodes.
Locomotion
La locomotion de vers plats libres est basée sur
un mouvement ciliaire. L'épiderme de la face ventrale de ces animaux
contient de nombreuses cellules glandulaires qui produisent du mucus.
Ce mucus sert à lubrifier le substrat et à faciliter le mouvement de
l'animal. Près de 50% des dépenses énergétiques de ces animaux viennent
de la production de mucus.
Respiration et circulation
Les vers plats dépendent uniquement de la
diffusion pour la respiration. Il n'y a pas de véritable système
circulatoire. Les déplacements de l'animal agitent les fluides
interstitiels et favorisent la diffusion. L'absence de système
circulatoire est sans doute un des facteurs qui limitent l'épaisseur des
vers plats.
Les
Cestodes qui vivent dans l'intestin des
Vertébrés ont un métabolisme anaérobique (glycolyse) et des enzymes spéciales qui
leur permettent de pallier la rareté de l'oxygène dans leur milieu.
Les vermifuges utilisés pour traiter les infestation de vers intestinaux
sont typiquement des inhibiteurs de ces enzymes.
Alimentation et digestion
Figure 39. Système digestif d'un ver plat libre.
Remarquez que le tube digestif n'a qu'une seule ouverture (on le
qualifie d'incomplet) qui sert à la fois de bouche et d'anus. Le système
digestif est ramifié dans toutes les parties du corps, permettant ainsi
à l'animal de nourrir toutes ses cellules malgré l'absence d'un système
circulatoire. © BIODIDAC
Le tube digestif des vers plats, lorsque présent, est
incomplet.
Il est ramifié dans toutes les parties du corps de manière à augmenter
les surfaces de contact et réduire les distances entre les éléments
nutritifs et les cellules du corps. Comme chez les
Cnidaires, la digestion est à la fois extracellulaire et intracellulaire. Le bol alimentaire est agité par des
cils à l'intérieur du tube digestif. Le
pharynx produit les enzymes digestives et peut être évaginé pour commencer la digestion à l'extérieur du tube digestif.
Chez les espèces parasites, le tube digestif est
souvent absent. Les éléments nutritifs sont absorbés par diffusion au
travers de l'épiderme.
Excrétion et osmorégulation
C'est chez les vers plats qu'apparaît un des systèmes excréteurs les plus primitifs: le
réseau protonéphridien. Ce système est commun chez les espèces
dulcicoles et sert à éliminer les surplus d'eau.
Figure 40. Détail de l'anatomie interne d'un ver
plat libre illustrant une partie du système protonéphridien. Ce réseau
de canaux servant à éliminer les surplus d'eau parcourt tout le corps de
l'animal. © BIODIDAC
Il consiste en un réseau de tubules qui mène à l'extérieur de l'animal par les
néphridiopores. Le fluide interstitiel est aspiré dans les tubules par l'action des cils dans les
cellules à flamme.
Les éléments nécessaires sont réabsorbés au travers les parois des
tubules. Ce système n'est utilisé que pour l'osmorégulation. Les
déchets métaboliques (comme l'ammoniac) diffusent simplement vers
l'extérieur de l'organisme.
Reproduction
Les Plathelminthes peuvent se reproduire asexuellement et sexuellement.
La reproduction asexuée peut se faire par
fission transversale. De plus, les vers plats ont une capacité de
régénération considérable. Chez les espèces parasites qui ont plusieurs
hôtes, et dont les chances de survie sont réduites par la faible
probabilité de transmission d'un hôte à l'autre, il y a très souvent une
multiplication de larves à plusieurs étapes dans le cycle vital (
amplification larvaire).
La plupart des vers plats sont
hermaphrodites,
mais la fertilisation est généralement croisée. La copulation permet à
deux vers d'emmagasiner le sperme de l'autre individu. La
fertilisation a lieu après la copulation. Les gamètes mâles sont donc
produits avant les ovules (
protandrie), ce qui permet de réduire les chances d'autofertilisation.
Figure 41. Système reproducteur d'un vers plat libre, Dugesia © BIODIDAC
Les Cestodes parasites de l'intestin, comme le
ver solitaire, ont rarement la chance de rencontrer un partenaire
sexuel. Chez ces animaux, l'autofertilisation est courante. Les oeufs
fertilisés sont emmagasinés dans les segments postérieurs à la tête (
proglottis),
et, arrivés à maturité, ces segments sont relâchés avec les excréments
de l'hôte. Il y a une croissance continuelle de segments au niveau du
scolex pour remplacer ceux qui sont perdus.
Sens et système nerveux
Figure 42. Détail de la partie antérieure d'un
ver plat libre illustrant la concentration des structures sensorielles
dans la tête (céphalisation). © BIODIDAC
Le système nerveux comporte une paire de
ganglions cérébraux, deux
cordons nerveux longitudinaux, et une série de
nerfs transversaux.
Les planaires ont des
statocystes et typiquement des
ocelles qui leur permettent de détecter la lumière. Il y a des chémorécepteurs
dans la région céphalique. Leur mode de locomotion a favorisé une
concentration des structures nerveuses et sensorielles dans la partie
antérieure du corps. Chez les espèces parasites, les structures
sensorielles sont typiquement réduites ou absentes.
Défenses et adaptations
Les vers plats libres ont peu de prédateurs car il sécrètent des substances répulsives.
Les espèces parasites doivent être à même de
résister aux attaques du système immunitaire de l'hôte si elles sont
endoparasites, ou de résister aux enzymes digestives et de s'accrocher
si ce sont des parasites du tube digestif.
Figure 43. Structure du tégument d'un Cestode. ©BIODIDAC
L'épiderme des endoparasites peut être camouflé
en incorporant des antigènes des cellules de l'hôte de façon à confondre
les anticorps. L'épiderme des Cestodes est souvent un
syncitium, une masse continue de protoplasme qui est résistante aux enzymes digestives.
Ces mêmes Cestodes ont souvent une structure d'attachement spéciale, le
scolex, qui leur permet de s'ancrer dans la paroi du tube digestif de leur hôte.
Figure 44. Scolex du Cestode Taenia solium qui a un scolex typique avec rostre, crochets et ventouses. ©BIODIDAC
© 2002
Antoine Morin