Les Protozoaires

Les Protozoaires sont des organismes unicellulaires et ne sont pas à proprement parler des animaux. Ces organismes font partie d'un règne bien à eux: celui des Protistes. Les protozoologistes ne s'accordent toutefois pas encore quant à la classification, et de nombreux manuels présentent une classification très différente de celle adoptée par Hickman et Roberts.


L'apparente simplicité des Protozoaires est trompeuse. En fait, la cellule unique des Protozoaires est plus complexe que la cellule animale typique. Toutes les fonctions nécessaires à la vie animale sont remplies par cette cellule unique. Ce sont les organelles de cette cellule qui remplissent le rôle des tissus et organes des animaux plus complexes.



Tous les animaux doivent maintenir et contrôler les échanges entre leur corps et le milieu ambiant. Ces échanges se font par diffusion à travers les membranes cellulaires (ou osmose dans le cas de l'eau). La diffusion joue donc un grand rôle dans la respiration, l'alimentation, l'excrétion et l'osmorégulation chez tous les organismes. Il vaut donc la peine de s'attarder quelques instants sur ce processus et sur les facteurs qui l'affectent (voir " Loi de Fick" ).



Classification
Les Protozoaires sont divisés en trois embranchements principaux.

Figure 11. L'amibe et l'euglène (en bas) sont tous deux des Sarcomastigophores. BIODIDAC ©Jon Houseman






Les Sarcomastigophores (sarkodes=charnu, mastigos=fouet, phoros=qui porte) comprennent les amibes et les Flagellés qui se déplacent à l'aide de mouvements amiboïdes ou à l'aide d'un flagelle. Certaines amibes du sol sont couvertes d'une coquille, le test qui permet de résister à la dessiccation.



Figure 12. Paramécie. BIODIDAC ©Jon Houseman






Les Ciliés (embranchement Ciliata), comme la Paramécie , sont les Protozoaires les plus spécialisés et ceux qui ont la plus grande complexité structurelle. Ils sont caractérisés par la présence de nombreux cils.



Figure 13. Mérozoïtes de Plasmodium au moment de la rupture des erythrocytes. C'est à ce stade que le gens atteints de malaria font des poussées de fièvre car le parasite est alors soumis auxattaques du système immunitaire de l'hôte. BIODIDAC ©Jon Houseman


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Les Apicomplexes (embranchement Apicomplexa) sont des parasites possédant une combinaison caractéristique d'organelles appelée complexe apical.



Locomotion et support

Les Protozoaires vivent dans un univers où les forces de viscosité dominent (voir " Nombre de Reynolds" ).
Leur mouvement est principalement limité par la cohésion des molécules d'eau. Le gros du travail à effectuer sert à vaincre cette cohésion.
En pratique, cela implique qu'ils ne peuvent se déplacer que si ils battent continuellement de leurs cils ou de leur flagelle et que leur déplacement n'entraîne que très peu les molécules d'eau dans leur sillage. Pour vous donner une idée de ce que vivent les Protozoaires, imaginez vous en train de nager dans de la mélasse!


La locomotion des Protozoaires nécessite donc beaucoup de travail, mais ce travail serait inutile si le protozoaire ne pouvait maintenir sa forme. En effet, le battement des cils ou flagelles ne ferait que déformer l'animal sans le déplacer (imaginez vous en train de pousser un ballon mou au travers de la mélasse...). La membrane externe des Protozoaires doit donc être renforcée pour permettre le mouvement: ce sont les éléments cytosquelettiques qui donnent la forme et la rigidité des Protozoaires. Les microtubules de protéine (tubuline) sont les éléments de base de ce cytosquelette.

On retrouve trois types d'organelles locomotrices chez les Protozoaires.

Figure 14. Mouvement amiboïde.



Les pseudopodes sont le principal moyen de locomotion des amibes. Le mouvement caractéristique produit par les pseudopodes est appelé mouvement amiboïde. Il est rendu possible par la présence de deux types de cytoplasme: l'ectoplasme qui a la texture d'un gel, et l'endoplasme granulaire qui est plus fluide. L'ectoplasme, retrouvé en périphérie, agit un peu à la manière d'un boyau d'ou jaillit l'endoplasme vers l'extrémité du pseudopode naissant. Rendu à la périphérie, l'endoplasme change d'état et se transforme en gel. L'ectoplasme dans la partie arrière de l'amibe reprend l'état fluide et se transforme en endoplasme pour alimenter le mouvement. Les forces responsables du mouvement n'ont pas encore été clairement identifiées. Il semble que le mouvement, comme les contractions musculaires, implique des microfilaments d'actine et de myosine.



Figure 15. Structure 9+2 des cils et flagelles. © BIODIDAC






Les flagelles et les cils ont la même structure interne. Ils sont formés de neuf paires de microtubules formant un cercle autour d'une paire centrale (structure 9+2). Les cils et flagelles retrouvés chez presque tous les animaux ont la même structure.



Figure 16. Battement d'un flagelle et d'un cil.




Le mouvement des cils et des flagelles est alimenté par des molécules d'ATP. Chez les Ciliés, comme la paramécie, le battement des cils serait inefficace s'il n'était pas coordonné.
Cette coordination est faite mécaniquement par un appareil complexe de fibrilles interciliaires qui relie les cils entre eux et contribue à rendre la pellicule plus rigide.



Figure 17. Section de la pellicule d'un cilié montrant les fibrilles formées de microtubules à la base du cytosquelette © BIODIDAC






Respiration et circulation

Les Protozoaires dépendent exclusivement de la diffusion pour la respiration et la circulation de l'oxygène et des eléments nutritifs. La pellicule doit donc être perméable, ce qui empêche les Protozoaires de coloniser les milieux terrestres à moins que l'air soit continuellement saturé d'humidité (voir " Rapport surface:volume" ).
Les Protozoaires, comme tous les organismes aquatiques, font face à des problèmes lorsque la température de l'eau est élevée. En effet, les besoins d'oxygène augmentent avec un accroissement de la température.
Cependant, la solubilité de l'oxygène dans l'eau diminue lorsque la
température augmente (voir " Solubilité de l'oxygène dans l'eau" ). Les hautes températures sont donc défavorables à leur survie.

Le déplacement permet un certain renouvellement de l'eau au contact de la pellicule externe. Ce renouvellement, couplé aux mouvements du cytoplasme à l'intérieur de la cellule permet de maintenir un gradient de concentration en oxygène de chaque coté de la membrane, et donc de faciliter l'entrée d'oxygène par diffusion (voir " Loi de Fick" ).



Alimentation et digestion


Figure 18. Phagocytose chez l'amibe. ©BIODIDAC



Les Amibes se nourrissent de deux façons. La première, la phagocytose, permet à l'amibe d'ingérer des particules. Les pseudopodes entourent la particule qui est incorporée au cytoplasme entourée d'une membrane formant une vacuole. Cette vacuole se fusionne ensuite à un ou plusieurs lysosomes qui contiennent les enzymes digestives permettant de dégrader les hydrates de carbones et les protéines. La deuxième, la pinocytose, permet aux amibes d'ingérer des liquides ou des éléments nutritifs dissous.



Chez la Paramécie, un cilié, l'ingestion a lieu dans une zone spécialisée de la pellicule appelée le cytostome. Le matériel ingéré est inséré dans une vacuole, puis combiné à des lysosomes. L'élimination des éléments indigestibles se fait également dans une zone spécialisée: le cytostome.

Excrétion et osmorégulation
La digestion et la dégradation des protéines par les animaux produisent des déchets contenant de l'azote. Ces déchets azotés doivent être éliminés car ils sont toxiques. L'ammoniac (NH₃) est le produit direct du métabolisme des protéines. Il a comme caractéristique d'être très soluble dans l'eau, mais il est également extrêmement toxique.



Les Protozoaires éliminent leurs déchets azotés sous forme d'ammoniac par diffusion. Ce mécanisme simple est possible parce qu'ils ont un fort rapport surface:volume, et parce qu'ils vivent en milieu aquatique. La diffusion de l'ammoniac est également facilitée par les mouvements internes du cytoplasme. La plupart des animaux plus gros ne pourront dépendre uniquement de la diffusion pour se débarrasser de leurs déchets azotés.



Figure 19. Structure de la vacuole contractile d'une paramécie. ©BIODIDAC






Les Protozoaires qui vivent en eau douce font face à des problèmes osmotiques. Leurs fluides internes ont une pression osmotique supérieure à celle de leur milieu (on dit qu'ils sont hypertoniques à leur milieu). L'eau entre donc continuellement à l'intérieur de la cellule par osmose. Pour éliminer les surplus d'eau, ces organismes dulcicoles sont munis d'une structure spécialisée: la vacuole contractile. Un transport actif des sels minéraux vers l'intérieur de la cellule permet de plus à l'organisme de maintenir son équilibre osmotique. Les Protozoaires marins ont une pression osmotique interne à peu près égale à celle de l'eau de mer, ils sont isoosmotiques à l'eau de mer.



Reproduction
Le mode principal de reproduction chez les Protozoaires est la reproduction asexuée, mais la reproduction sexuée est également commune. La reproduction asexuée est avantageuse car elle est énergétiquement plus économique. Cependant, elle maintient une faible variabilité génétique à l'intérieur des lignées, ce qui réduit la rapidité avec laquelle les lignées peuvent évoluer. Les Protozoaires qui ne se reproduisent qu'asexuellement dépendent entièrement des mutations pour modifier leur patrimoine génétique. Seul leur grand pouvoir reproductif et leur cycle de vie rapide leur permet de s'adapter assez rapidement pour ne pas être éliminés par sélection naturelle.



La reproduction asexuée peut être 1) une fission binaire, au cours de laquelle l'individu se sépare littéralement en deux pour produire deux individus identiques et de même taille; 2) un bourgeonnement au cours duquel une extension de l'organisme se sépare et produit un nouvel individu; ou 3) une fission multiple où le parent multinucléé se divise en plusieurs cellules de taille semblable.

La reproduction sexuée implique généralement la formation de gamètes mâles et femelles (gamétogénèse), mais, chez les Ciliés, il existe un mécanisme spécial d'échange de matériel génétique qui ne fait pas intervenir des gamètes: c'est la conjugaison. Les Ciliés ont des noyaux dimorphes: un macronoyau polyploïde qui contrôle le fonctionnement cellulaire et un ou plusieurs micronnoyaux qui sont impliqués dans la reproduction sexuée. Une méiose produit d'abord des micronoyaux haploïdes, et ce sont ces micronoyaux haploïdes qui sont transférés entre partenaires sexuels.



Le protozoaire causant la malaria, Plasmodium, est un Apicomplexe qui illustre divers types de reproduction asexuée et la reproduction sexuée.



Figure 20. Cycle biologique de Plasmodium, le protozoaire Apicomplexe responsable de la malaria. © BIODIDAC






La femelle vectrice du stade infectant transmet des sporozoïtes lors du repas de sang. Ces sporozoïtes pénètrent dans les cellules du foie où elles vont se reproduire asexuellement par fission multiple pour produire de multiples mérozoïtes. Ces mérozoïtes vont par la suite pénétrer dans les globules rouges et vont encore se multiplier par fission multiple.
Cette partie du cycle peut se répéter plusieurs fois, infectant ainsi plusieurs globules rouges. Certains mérozoïtes se transforment alors en gamétocytes par gamétogénèse. Ces gamétocytes seront ingérés avec les globules rouges par une autre femelle moustique lors de son repas de sang. La fertilisation entre gamétocytes a lieu dans l'intestin du moustique. Après formation du zygote, ce dernier pénètre dans une cellule intestinale et il y a encore une fois une fission multiple qui produira des sporozoïtes. À maturité, ces sporozoïtes quitteront la
cellule intestinale du moustique pour migrer vers les glandes salivaires. Ce sont ces sporozoïtes qui infecteront le prochain hôte lorsque le moustique injectera les anticoagulants produits par les glandes salivaires au cours de son prochain repas.



Ce cycle très complexe illustre les adaptations des Protozoaires parasites. Ces derniers sont les seuls retrouvés en milieu terrestre, car en fait ils ne sont jamais exposés aux rigueurs de ce milieu parce qu'il n'a pas de stade libre. Notez également qu'au cours du cycle, il y a plusieurs stades où il y a multiplication du
parasite. Cette multiplication permet d'augmenter les chances de survie dans un cycle très complexe, où, à chaque étape, le parasite est exposé aux moyens de défense de l'hôte. Pour se protéger des attaques du système immunitaire, une bonne partie du cycle est complétée à l'intérieur des cellules de l'hôte. L'apparition des mérozoïtes dans le sang se fait de façon cyclique et non pas continuellement; c'est ce qui explique les poussées de fièvre associées aux attaques de malaria.



Défenses
Les amibes qui vivent dans le sol produisent des kystes lorsque les conditions deviennent difficiles. Ces kystes sont résistants à la dessiccation et au gel.
De nombreux Ciliés possèdent des trichocystes qui ressemblent à de petits harpons et sont souvent enduits de substances paralysantes. Ces trichocystes sont utilisés pour immobiliser les proies et sont déchargés lorsque un prédateur touche au cilié.



Le Flagellé responsable de la maladie du sommeil (Trypanosoma) se protège des attaques du système immunitaire en modifiant continuellement son glycocalyx de manière à rendre les anticorps inopérants.



Écologie

Les Protozoaires jouent un rôle écologique important dans les milieux aquatiques et les sols. Ceux qui font de la photosynthèse fournissent évidemment le carburant aux niveaux trophiques plus élevés, cependant leur rôle principal est celui de décomposeurs:
ils contribuent largement à retourner les éléments nutritifs vers les producteurs primaires.



Les Protozoaires parasites causent également de nombreux problèmes aux organismes qu'ils infectent. La malaria est l'une des maladies les plus répandues dans le monde et affecte toujours des millions d'êtres humains. La maladie du sommeil, causée par des trypanosomes transmis par la mouche tsé-tsé, affecte
principalement le bétail et réduit le succès de son élevage dans certaines régions.



Figure 21. Dinoflagellé Ceratium.
Ce sont des flagellés apparentés à ce genre qui sont responsables de plusieurs empoisonnements alimentaires chez les amateurs de mollusques.
©BIODIDAC



Certains Flagellés aquatiques produisent des
toxines qui peuvent causer la mort des poissons. Les mollusques
filtreurs comme les moules et les huîtres peuvent ingérer de grandes
quantités de ces flagellés sans en être affectés. Toutefois, les
toxines accumulées peuvent causer des intoxications sévères chez les
amateurs de fruits de mer.







© 2002

Antoine Morin

C’est une fécondation réciproque (uniquement chez les ciliés) de deux individus accouplés qui échangent une partie de leur matériel nucléaire.
La paramécie possède deux noyaux : un macronucleus et un micronucleus. Le macronucleus est polyploïde et sert à la gestion quotidienne de la masse cytoplasmique.
Le micronucleus est diploïde et reste au repos jusqu'à la phase sexuelle dont il est responsable.

Lorsque la conjugaison commence:
- Deux Paramécies s'associent par la face ventrale au niveau du péristome.
- Le macronucleus de chacune d'elles dégénère lentement tandis ue le micronucleus se divise par méiose. Une division réductionnelle donne deux cellules à quatre noyaux haploïdes : Les pronucléi.
- Trois pronucléi par cellule dégénèrent. Le quatrième subit une mitose et donne deux noyaux haploïdes par cellule : ce sont des noyaux de fécondation (un mâle et un femelle par cellule).
- Echange des noyaux mâles.
- Dans chaque cellule, les pronucléi fusionnent : c’est la fécondation.
- On obtient deux zygotes : le syncarion.
Après cela, les conjugants se séparent et le noyau régénère un macronucleus en se répliquant plusieurs fois.
Dans ce processus de conjugaison, il n'y a donc pas multiplication des individus mais remaniement du patrimoine génétique.